call, to (a base, a trace, a peak): designar o identificar (leer) un nucleótido; interpretar o descifrar (leer) un cromatograma o un máximo del cromatograma.
Observación: en relación con los cromatogramas de secuenciación, el verbo to call se utiliza al menos con dos sentidos distintos: a) designar o identificar el nucleótido correspondiente a un máximo del cromatograma (to call a base) y b) interpretar o descifrar un máximo del cromatograma o el cromatograma de secuenciación (to call a peak, to call a trace). Esto mismo se expresa a veces con el verbo to read (leer). Veamos algunos ejemplos:
«The reading of raw sequence traces, or base-calling, is now routinely performed using automated software that reads bases, aligns similar sequences, and provides an intuitive platform for editing.» (La lectura de los cromatogramas de secuenciación originales —base-calling en inglés— ahora se efectúa sistemáticamente con ayuda de un programa informático automatizado que lee los nucleótidos, alinea secuencias similares y suministra una interfaz adecuada para la edición.
«The phred software reads DNA sequencing trace files, calls bases, and assigns a quality value to each called base.» (El programa Phred lee los archivos del cromatograma de secuenciación del ADN, identifica los nucleótidos y asigna un valor cualitativo a cada nucleótido identificado.)
«This results in the basecalling software being unable to clearly discern the start and stop of the peaks in the trace, resulting in the software being unable to call a peak (nucleotide) with any certainty.» (Ello hace que el programa de lectura de nucleótidos sea incapaz de discernir con claridad dónde empiezan y terminan los máximos del cromatograma, de modo que no puede leer los máximos [nucleótidos] con certitud).

canonical: canónico; regular, normal, tradicional, clásico, convencional.
Observación: el adjetivo canónico, que en el lenguaje corriente se refiere por lo general a los cánones eclesiásticos (igual que su sinónimo inglés), no es impropio del español científico; en matemáticas, música, estadística, informática, física y ciencias de la educación se utiliza con suma frecuencia con significados diversos, por ejemplo, con el sentido de natural (háblase así de «el orden canónico de los datos», «el orden canónico de las notas musicales», dando a entender que los datos o las notas se ordenan según su orden natural, de mayor a menor o de menor a mayor o de notas graves a agudas o de agudas a graves, etc.), sencillo, breve, simple (cuando se habla de «la forma canónica de una ecuación», donde la forma canónica es la más sencilla de todas) o de general o universal (como en la frase «la solución canónica, válida para todos los casos»). En el ámbito de la biología molecular, el adjetivo canonical se emplea en su acepción de orthodox, que el Webster define como «conforming to a general rule or acceptable procedure», que traducen sin mayor problema nuestros adjetivos regular, normal, tradicional, clásico o convencional, según se trate de nucleótidos o secuencias específicas (p.ej.: canonical sequence, canonical site, canonical dinucleotides GT and AG for donor and acceptor sites), motivos (p.ej.: canonical motifs, canonical GT/AG rule), señales (p.ej.: canonical polyadenylation signal) o sustratos de enzimas (p.ej.: canonical peptide substrate). A veces refuerza el significado de «secuencia consenso», que ya de por sí se considera una secuencia que marca la norma (p.ej.: canonical TATA and CCAAT boxes, the canonical ARS core consensus, canonical consensus sequence). Así pues, el especialista dispone de dos posibilidades para traducir canonical en un contexto biológico-molecular, optar por el calco «canónico», habida cuenta de su gran polisemia en el ámbito científico –y de que el DRAE admite, como tercera acepción de esta voz, «que se ajusta exactamente a las características de un canon» (canon = regla)– o elegir cualquiera de las variantes marcadas en negrita, que quizás sean de más facil comprensión para el lector en un artículo de divulgación general. Véanse canonical sequence y consensus sequence.

canonical sequence: secuencia canónica.
Secuencia de nucleótidos o de aminoácidos que representa el arquetipo de las variantes con las cuales se compara. Con suma frecuencia se utiliza como sinónimo de «secuencia consenso» (consensus sequence). Véanse canonical y consensus sequence.

cap : caperuza, casquete, cofia.
Breve secuencia de nucleótidos añadidos en el extremo 5’ de un ARNm eucariota mediante enlaces fosfodiéster 5’-5’ después de la transcripción. Se trata, por lo general, de uno a tres guanilatos (GTP). Cada nucleótido añadido suele estar metilado en posiciones características.

capillary sequencing: secuenciación (en) capilar.
Secuenciación automática de ADN en que la electroforesis se realiza en un capilar relleno de un soporte polimérico especial (y no en un gel plano de poliacrilamida). Véase AUTOMATED SEQUENCING.

capsid: cápside, cápsida.
Cubierta proteica que protege el genoma (ADN o ARN) de una partícula vírica o virión, compuesta de diversas subunidades proteicas denominadas «capsómeros».
Observación: en España es igual de frecuente la variante «cápsida», pero en Hispanoamérica predomina la grafía «cápside».

carbohydrate backbone : esqueleto glucídico.
backbone.

cassette: casete.
1. Locus de secuencias de nucleótidos de función relacionada ubicados en serie o en tándem, que al sustituirse uno por otro determinan un cambio de fenotipo; p.ej., en el «modelo del casete determinante del tipo sexual de la levadura» (cassette model for mating type) ocurre un reemplazo unidireccional del locus o casete activo MAT –locus receptor– por uno de los locus o casetes silenciosos denominado HML o HMR –locus donador–, lo cual determina un cambio del tipo sexual (mating type) de la levadura.
2. Secuencia o dominio de aminoácidos. Se habla así de «casetes (dominios) de unión a ATP» (ATP-binding cassettes), «hidrólisis de ATP mediante esos casetes (dominios)» («hidrolysis of ATP by those cassettes»), «casete (secuencia) de 11 aminoácidos» («11-residue cassette»), etc. Véase domain.
3. Segmento de ADN que se escinde en bloque del fragmento de ADN que lo contiene y se inserta en un ADN homólogo u heterólogo de forma natural o artificial.
Véanse cassette mutagenesis, expression cassette y gene cassette.

cassette mutagenesis: mutagénesis por inserción de un casete.
Técnica que permite eliminar un segmento génico flanqueado en ambos extremos por sitios de restricción y reemplazarlo por un nuevo fragmento de restricción –el casete– que contiene sustituciones o deleciones de bases en sitios específicos. Los efectos fenotípicos resultantes proporcionan información acerca de la importancia relativa de subregiones específicas del segmento con respecto al funcionamiento del gen o de sus productos. Véase cassette.

catalytic monoclonal antibody: anticuerpo monoclonal catalítico.
abzyme.

catalytic promiscuity: promiscuidad catalítica.
1 Capacidad de una enzima de catalizar reacciones químicas secundarias en el mismo sitio activo en que tiene lugar la reacción principal (y que da nombre a la enzima), con una eficiencia usualmente inferior y a partir de sustratos distintos, que no necesariamente están relacionados entre sí desde el punto de vista estructural. Son ejemplos de promiscuidad catalítica la serina-racemasa, que cataliza la desaminación de la T-serina con una velocidad similar a la de la racemización de la serina; otras nueve enzimas dependientes del cofactor fosfato de piridoxal (entre ellas, varias aminotransferasas), que catalizan la misma reacción específica que las cisteína-S-conjugado B-liasas del grupo EC 4.4.1.13 en los mamíferos, y las aminotransferasas, que pueden catalizar reacciones químicas correspondientes a tres clases o categorías distintas de la nomenclatura enzimática del NC-IUBMB.
2 Capacidad de una proteína no enzimática de catalizar diversas reacciones químicas en un dominio estructural que funciona como sitio activo. El ejemplo típico es la seroalbúmina. Esta proteína dispone de un dominio estructural hidrófobo en el que existen dos aminoácidos reactivos (una lisina y una tirosina) capaces de acelerar tanto la eliminación de Kemp (desprotonación del 5-nitrobenzisoxazol) como la ruptura de los enlaces de tipo éster típica de las esterasas.
Observación: Shelley D. Copley distingue cuatro tipos de promiscuidad catalítica en las enzimas, aunque ella misma reconoce que los límites de la diversificación funcional son a veces algo difusos: a) catálisis de una reacción química similar a partir de uno o varios análogos del sustrato (p. ej.: la metano-monooxigenasa, que cataliza la hidrólisis de 150 sustratos, además del metano). Este fenómeno también se conoce con el nombre de ‘reactividad cruzada’. A diferencia de Copley, otros investigadores consideran que la reactividad cruzada de las enzimas es un fenómeno distinto de la promiscuidad catalítica (véase CROSS-REACTIVITY); b) catálisis de una reacción química en posiciones diferentes de la molécula de sustrato debido a un ‘control’ deficiente de los reactantes en el sitio activo (p. ej.: la tolueno-4-monooxigenasa cataliza la hidroxilación del tolueno en la posición orto, pero también forma cantidades considerables de otros productos de hidroxilación); c) catálisis de distintas reacciones en el mismo sitio activo por mecanismos similares, con participación de los mismos residuos aminoacídicos (p. ej.: las actividades de deshalogenación y de isomerización de la tetraclorohidroquinona-deshalogenasa de S. chlorophenolicum comparten el mismo paso clave, que es el ataque nucleofílico por parte del glutatión de la enona electrofílica de uno de los compuestos intermedios formados durante la reacción); d) catálisis de distintas reacciones en el mismo sitio activo por mecanismos diversos, con participación de los mismos residuos aminoacídicos (p. ej.: el anticuerpo 38C2 con actividad aldolasa es una aczima capaz de catalizar dos reacciones distintas: la misma reacción de condensación aldólica que las aldolasas naturales de la clase 1 de la superfamilia de las aldolasas en la clasificación estructural de las proteínas y la eliminación de Kemp; ambas reacciones se llevan a cabo por mecanismos distintos con participación del mismo residuo catalítico de lisina).

catalytic RNA : ARN catalítico.
ribozyme.

catalytic site: sitio activo.
active site

cDNA: ADNc.
complementary DNA.

cDNA library: genoteca de ADNc.
Colección de fragmentos de ADN complementario (ADNc) clonados en un vector, que en conjunto representan los genes que se transcriben en un organismo o tejido en un determinado momento. En los organismos eucariontes, la genoteca de ADNc sólo contiene secuencias exónicas dado que se construye a partir del ARNm celular (los intrones, las secuencias reguladoras y el ADN intergénico no están presentes en la molécula de ARNm madura). En cambio, en los organismos procariontes los genes carecen de intrones y se pueden clonar directamente a partir del ADN genómico (ADNg); en este último caso la genoteca de ADNc es equiparable a la genoteca de ADNg, salvo en lo que concierne a las regiones reguladoras. Véase exon, genomic library e intron.
Observación: el significado de «library» es «biblioteca» en español, voz de origen griego formada a partir de biblio- (bíblos, libro) y –teca (théke, caja). En este caso los hipotéticos libros de la colección (-teca) son genes o porciones génicas; la traducción correcta de cDNA library no es, pues, «biblioteca de ADNc», ni mucho menos «librería de ADNc», como se lee muchas veces en los libros de texto, sino «genoteca de ADNc».

centimorgan: centimorgan.
Unidad de distancia arbitraria entre marcadores genéticos equivalente a una frecuencia de recombinación del 1 %. Se utiliza en los mapas de ligamiento (o genéticos), donde la distancia entre locus se mide a través de la frecuencia de recombinación (o porcentaje de gametos recombinados o «recombinantes»). Su símbolo es «cM» (1 cM = 1 % de recombinantes). Fue concebida en honor al genetista y premio nobel Thomas Hunt Morgan (18661945).
«In Huntington disease, for example, a probe has been identified which is 3-5 centimorgans away from the Huntington disease locus.» (Por ejemplo, en la enfermedad de Huntington, se ha identificado una sonda situada a unos 3 a 5 centimórgans de distancia del locus génico de dicha enfermedad.)
Observación: es sinónimo de genetic map unit o Morgan’s unit. La idea que llevó a Alfred Sturtevant a sentar sus bases —cuando todavía era un estudiante de genética que trabajaba en estrecha colaboración con Thomas Hunt Morgan— fue el principio de que cuanto mayor es la distancia entre dos genes ligados (situados en un mismo cromosoma), mayor es la probabilidad de que se produzca un entrecruzamiento (crossing-over) en el segmento cromosómico que los separa y tanto mayor la proporción de gametos recombinados que se producirán. Si el ligamiento es muy estrecho, la frecuencia de recombinación se reduce drásticamente (es significativamente inferior al 50 %). En cambio, una frecuencia de recombinación cercana al 50 % indica que los genes se distribuyen independientemente unos de otros (assort independently) en los gametos, con lo que se presupone que ambos genes se encuentran en distintos pares cromosómicos (lo cual no siempre es el caso). Según Lacadena, esta unidad se definió así desde los inicios de la genética, pero el prefijo centi-está mal aplicado, pues nunca indicó la centésima parte de otra cosa. Por otro lado, los diccionarios especializados también recogen como unidad el morgan, definido como 100 centimorgan, que apenas se usa en la práctica. En cuanto al plural de la voz «morgan», de todas las posibilidades que cabe imaginar, a saber: diez centimorgan, diez centimorgans, diez centimórgans, diez centimórganes y diez centimorganios, las únicas que se utilizan en la práctica en los textos de genética en castellano son las dos primeras (diez centimorgan o diez centimorgans). No obstante, el plural habitual a la inglesa, «centimorgans», es contrario a la formación de plurales en español y a la ortografía española general, que obliga a acentuar las palabras llanas terminadas en «s» precedida de otras consonantes (es decir, que de escribirlo correctamente debería ser «centimórgans», como en el caso de «bíceps», aunque también se puede dejar en inglés y en cursiva: centimorgans).

chain-termination sequencing: secuenciación enzimática.
→ ENZYMATIC SEQUENCING METHOD

charged tRNA : aminoacil-ARNt.
aminoacyl tRNA.

checkpoint: punto de regulación (del ciclo celular).
Cualquiera de los diversos puntos estratégicos del ciclo celular eucarionte en los que el ciclo se detiene cuando no se han reunido las condiciones o no se han completado los pasos necesarios para emprender la siguiente etapa. Se trata de un complejo circuito de regulación basada en la inducción e inhibición de proteínas y enzimas. El circuito impide, por ejemplo, que los cromosomas se condensen e ingresen en la metafase celular antes de que el ADN se haya duplicado, lo cual tendría consecuencias nefastas para la célula, debido a la aparición de fragmentos cromosómicos y de otros tipos de anomalías en el ADN.
Observación: cuando se utiliza en función adjetiva se puede traducir por «regulador,-a» (checkpoint protein: proteína reguladora del ciclo celular o de la fase del ciclo celular de que se trate).

chemical sequencing method: método de secuenciación química.
Procedimiento químico desarrollado por Allan Maxam y Walter Gilbert en 1977 para determinar la secuencia nucleotídica de una hebra de ADN. De forma resumida, consiste en marcar con 32P uno de los extremos de la hebra de ADN (por ejemplo, el extremo 5’) cuya secuencia de nucleótidos se quiere determinar (el ADN de partida puede ser monocatenario o bicatenario; en este último caso sólo una de las hebras debe estar marcada en el extremo 5’ o 3’ elegido). La muestra de ADN fosforilado se divide luego en cuatro alícuotas que se disponen en sendos tubos Eppendorf. Cada alícuota se somete a una serie de reacciones químicas en paralelo, de suerte que el fragmento original se rompe en determinadas posiciones o bases específicas produciendo, en cada tubo, fragmentos de longitud variable, con un extremo fosforilado derivado de la hebra original y el extremo opuesto que representa el punto de ruptura donde estaba localizada la base en cuestión, que puede ser una adenina o una guanina (de preferencia una adenina, A>G, tubo 1), una guanina o una adenina (de preferencia una guanina G>A, tubo 2), una citosina (C, tubo 3) o una citosina o una timina (C + T, tubo 4). Las cuatro series de fragmentos se separan finalmente por tamaño mediante electroforesis en un gel de poliacrilamida en condiciones desnaturalizantes, de forma paralela y en carriles distintos. Tras revelar las bandas radiactivas por autorradiografía (cada banda representa un fragmento de ADN radiactivo), las bandas presentes en los distintos carriles permiten deducir la secuencia de nucleótidos de la hebra original de ADN.
Observación: la concepción de este método le valió a Walter Gilbert el premio Nobel de Química en 1980 (que compartió con Paul Berg y Frederick Sanger). La técnica primigenia de Maxam y Gilbert permitía leer secuencias de hasta 100 bases desde el punto inicial de marcación, pero con las más modernas se pueden leer entre 200 y 400 bases. Su principal ventaja es que se puede secuenciar ADN sin necesidad de clonación o amplificación previa y puede servir para otros fines, por ejemplo, para detectar las modificaciones covalentes del ADN. Su mayor inconveniente es que requiere cantidades considerables de ADN extraído para poder llevar a cabo su degradación química de forma secuencial. En español, este método se conoce asimismo con diversos nombres: método químico de Maxam y Gilbert, método de secuenciación de Maxam y Gilbert, método de secuenciación basado en la fragmentación química del ADN y variantes de éstos.

chi sequence: secuencia chi.
Observación: chi es un acrónimo formado a partir de la expresión «cross-over hotspot instigator». En la práctica, por coincidir con la grafía inglesa de la vigésima segunda letra del alfabeto griego (chi) —que en castellano es «ji»— se utiliza el símbolo de esa letra griega (χ) para designarla. El acrónimo se ha lexicalizado, pues se escribe la mayoría de las veces con minúsculas, tanto en inglés como en español («secuencias chi» o «secuencia chi»). También se conoce como recombinator. Véase recombinator.

chimaera: quimera.
 chimera.

chimaeric: híbrido, recombinado, quimérico, mixto.
 chimeric.

chimera: quimera.
1.Gen. Organismo compuesto de una mezcla de tejidos o de células de genotipo distinto, derivados de cigotos diferentes. No es exactamente lo mismo que un mosaico. Véase mosaic.
2.Bot. Organismo mixto formado por vía vegetativa a expensas de otros dos concrescentes por injerto. Las quimeras proceden de los tejidos de soldadura entre un injerto (por ejemplo, S. nigrum) y un patrón (por ejemplo, S. lycopersicum), cuando en los tejidos soldados se forma una yema de constitución celular mixta. Estos híbridos también reciben el nombre de «híbridos quiméricos».

chimeric: híbrido, recombinado, quimérico, mixto.
Adjetivo inglés que admite distintas traducciones según el contexto.
a) chimeric antibody: anticuerpo híbrido. Véase chimeric antibody.
b) chimeric DNA: ADN recombinado. Véase recombinant DNA.
c) chimeric plasmid: plásmido mixto. Véase hybrid plasmid.
Observación: la traducción literal por «quimérico» tiene el inconveniente de que este adjetivo califica, en sentido general, a todo aquello que sea fingido o sin fundamento, o de naturaleza fabulosa y no real, que no es precisamente el significado que tiene la voz inglesa chimaeric en el ámbito de la biología molecular. En biología molecular se utiliza casi siempre con el significado de «híbrido» (o «mixto») o «recombinado». En botánica, designa todo aquello perteneciente o relativo a la quimera (híbridos quiméricos). Véase chimera.

chimeric antibody: anticuerpo híbrido.
Anticuerpo obtenido por recombinación de genes de anticuerpos de distinto origen (por ejemplo, humano y murino), de modo que posee características estructurales de ambos.

chip: chip.
1 Matriz. Véanse array y DNA array.
2 Circuito integrado que cumple numerosas funciones en ordenadores y otros dispositivos electrónicos.

chondriome: condrioma.
1 Conjunto de todas las mitocondrias de una célula.
2 Genoma de una mitocondria.

chromatid: cromátide.
Unidad citogenética indivisible del cromosoma constituida por una fibra de cromatina (es decir, por una molécula lineal continua de ADN bicatenario y proteínas). El cromosoma puede existir en forma de una sola cromátide (como sucede en la anafase y la telofase mitóticas y en el período gap 1 o G1 de la interfase) o en estado de dos cromátides (como sucede en el período gap 2 o G2 de la interfase y en la profase y metafase mitóticas), en este último caso, como resultado de la duplicación del ADN en el período de síntesis de la interfase celular. Las dos cromátides que componen un mismo cromosoma reciben el nombre de «cromátides hermanas».
Observación: es sinónimo de half chromosome. En los libros de texto especializados figura asimismo como «cromátida» o «cromatidio». Según Navarro, la mayoría de los vocablos médicos que incorporan la terminación «–id» en inglés adoptan en español la desinencia «-ide». En bioquímica y biología molecular ello también se cumple en casos como diploid, diploide; solenoid, solenoide; capsid, cápside (muchísimo más frecuente incluso que la variante «cápsida»), pero existen notables excepciones a la regla: lipid, lípido; hybrid, híbrido; acid, ácido; plasmid, plásmido; cosmid, cósmido; fluid, fluido.

chromatin: cromatina.
Fibras de ADN y de proteína presentes en el núcleo de la mayoría de las células eucariontes que están en interfase. Cada fibra consta de una única y larga molécula de ADN genómico asociado a histonas, otras proteínas y ARN; está organizada en subunidades llamadas nucleosomas, más o menos condensadas en estructuras de 30 o 10 nm de diámetro (véase la figura). En la metafase de las células en división mitótica o meiótica, la fibra en forma de solenoide de 30 nm ya duplicada se pliega y enrolla adicionalmente para formar supersolenoides de mayor diámetro (400-600 nm) que conforman un cromosoma de dos cromátidas unidas por el centrómero. La cromatina, como sustancia que constituye el núcleo interfásico, fue clasificada en un principio en dos categorías distintas según su reacción a la tinción. La cromatina mayoritaria se denominó eucromatina y la que se teñía de forma distinta se llamó heterocromatina. Hoy día se distinguen por otras propiedades: la heterocromatina consta de fibras de nucleoproteína muy condensadas, casi como los cromosomas en la mitosis (lo cual impide la transcripción de genes), se duplica de forma desfasada de la eucromatina y puede contener secuencias extremadamente repetidas; la eucromatina consta de fibras menos condensadas que un cromosoma mitótico. Los genes se transcriben siempre a partir de la eucromatina.
Observación: la cromatina se definió a fines del siglo xix como «la sustancia que constituye el núcleo interfásico y muestra ciertas propiedades de tinción» (Flemming, 1882).7 Hoy día esta denominación se utiliza mayoritariamente en relación con la organización molecular del material hereditario de los organismos eucariontes.

Modelo esquemático de una fibra de cromatina en distintos estados de condensación. Las histonas se han dibujado en verde y el ADN en naranja. En la parte superior de la figura se ilustra una fibra de cromatina completamente condensada (estructura en forma de solenoide de 30 nm de diámetro); en la central, una fibra parcialmente condensada, y en la inferior, la misma fibra no condensada, con los nucleosomas individuales unidos por el ADN conector (estructura de 10 nm de diámetro). Reproducido por cortesía del Dr. Doug Lundberg, profesor de Ingeniería Genética de la Air Academy High School (<http://academy.d20.co.edu/kadets/lundberg/index.html>).

chromatin boundary: aislador de la cromatina.
insulator

chromosome crawling: deslizamiento sobre el cromosoma.
Método de aislamiento y caracterización de secuencias nucleotídicas desconocidas, que flanquean una secuencia cromosómica conocida, por medio de una reacción en cadena de la polimerasa con cebadores orientados en sentido inverso (RCPI).
«When the design of degenerate primers was insufficient to extend the sequence, inverse PCR (also known as chromosome crawling), adapter ligation, or random primer techniques were employed to obtain the sequences at the 5’ and 3’ ends of the operon.» (Cuando el diseño de los cebadores redundantes no permitía extender la secuencia, se recurrió al método de la RCP inversa —también conocido como chromosome crawling [deslizamiento sobre el cromosoma]—, al ligado de adaptadores y a técnicas de cebado aleatorio para obtener las secuencias de los extremos 5’ y 3’ del operón.)
«Having crawled along these regions of DNA, the mappers may well have left important expressed sequences behind.» (Al «deslizarse» por esas regiones del ADN, los cartógrafos podrían haber pasado por alto importantes secuencias de expresión.)
Observación: es sinónimo de genomic crawling. En este caso, crawling se usa en sentido figurado para señalar la acción de «to proceed along a flanking stretch of uncharacterized DNA», es decir, de proceder a la síntesis de una nueva molécula de ADN por extensión de los cebadores a la región vecina, utilizando como plantilla las secuencias nucleotídicas que rodean a la secuencia conocida. Véase inverse polymerase chain reaction.

chromosome hopping: salto intracromosómico.
→ chromosome Jumping Observación: este protocolo de clonación direccional de ADN genómico, que al principio se llamó más precisamente chromosome-hopping method (Collins y Weissman, 1984), se popularizó posteriormente con el nombre de chromosome jumping.

chromosome jumping: salto intracromosómico.
Método de clonación direccional de secuencias de ADN genómico que se encuentran a considerable distancia de un fragmento clonado inicial (sonda), sin necesidad de disponer de clones solapados de la región de ADN que los separa.
«Chromosome jumping. This now obsolete technique used circularization of large DNA fragments from the region of interest to hop from one genomic clone to another located several hundred kilobases away [...]. Successful jumps in the candidate region provided new start points for chromosome walking.» (Salto intracromosómico [Chromosome jumping]. En esta técnica, ya obsoleta, se «circularizaban» grandes fragmentos de ADN de la región de interés para «saltar» de un clon genómico a otro situado a varios cientos de kilobases de distancia [...]. Los «saltos» en la región indicada proporcionaban nuevos puntos de partida para desplazarse sobre el cromosoma.)
Observación: la traducción usual es «salto cromosómico», pero en este caso no se trata de un salto del cromosoma, sino de un salto imaginario sobre secuencias nucleotídicas de un mismo cromosoma. Tampoco son «clones saltarines» los jumping clones que surgen por este método.

chromosome landing: «aterrizaje» en el cromosoma.
Método de aislamiento de uno varios genes cromosómicos basado en la construcción previa de un denso mapa físico de marcadores moleculares circunvecinos del gen de interés. Tras la construcción de la genoteca genómica respectiva, el gen simplemente se aísla utilizando como sonda uno o más de dichos marcadores para localizar el o los clones que contienen el gen.
«The DNA marker is then used to screen the library and isolate (or «land on») the clone containing the gene, without any need for chromosome walking and its associated problems.» (Luego, se utiliza el marcador de ADN para someter a criba la genoteca* y aislar —land on en inglés— el clon que contiene el gen, sin necesidad alguna de efectuar un desplazamiento sobre el cromosoma ni de resolver los problemas que trae aparejados.)
Observación: el verbo to land (on) se utiliza aquí en sentido figurado con el significado de seleccionar (Glick), de aislar (Tanksley y cols.) o de «pescar» (to fish, Kahl) el o los clones de la genoteca genómica que contienen el gen de interés. La traducción usual es «aterrizaje cromosómico» (aunque no se trate de un cromosoma que «aterriza», ni de que algo «aterrice» sobre un cromosoma). Para recoger el sentido recto de landing, se puede acuñar un verbo que trasmita la idea de «llegar a» o de «posarse en» el clon genómico de interés, como «aclonizar», del que luego tendríamos «aclonizaje», siguiendo el ejemplo de «alunizar» (to land on the moon), «amerizar» (to land on the sea) o «amarar» (to land on water). Recordemos que to land, a diferencia de «aterrizar», se utiliza en inglés para señalar la acción de posarse sobre cualquier superficie.
* [fig.] «Someter a criba la genoteca» significa «someter a un análisis de hibridación molecular los clones de la genoteca».

chromosome painting: «pintado» cromosómico.
Hibridación in situ con sondas fluorescentes (FISH) procedentes de genotecas cromosómicas específicas, de reacciones en cadena de la polimerasa (RCP) con cebadores complementarios de secuencias repetidas en el genoma, como Alu o LINE1 (L1) —para amplificar las regiones comprendidas por esas secuencias (Alu-RCP y L1-RCP)—, o de la microdisección de cromosomas. Cuando la sonda fluorescente consta de secuencias únicas y repetidas de un cromosoma dado, ambos miembros del par de homólogos en cuestión aparecen cubiertos de un color fluorescente (painted) en los preparados metafásicos (véase la figura 1). Se pueden usar sondas fluorescentes (painting probes) específicas de todo el cromosoma o de un brazo cromosómico en particular; en determinadas circunstancias se pueden hibridar simultáneamente en el mismo portaobjetos los 24 cromosomas (22 autosomas y dos cromosomas X o Y) con las sondas respectivas, y visualizar posteriormente la imagen artificialmente coloreada de los mismos con ayuda de un microscopio de fluorescencia convencional, filtros, programas y aparatos especiales (técnica conocida con el nombre genérico de «FISH multicolor», que tiene múltiples variantes). Se utiliza en citogenética para distinguir anomalías cromosómicas estructurales (inserciones o translocaciones) y numéricas (trisomía 21).
«In addition, the use of composite probes, coupled with suppressive hybridization [...], enables whole chromosomes, or chromosome segments, to be specifically ‘painted’ and uniquely visualized.» (Además, la utilización de sondas compuestas, unida a la hibridación sustractiva [...], permite «colorear» de forma específica y visualizar individualmente cromosomas enteros o segmentos cromosómicos.)
Observación: hemos recogido aquí la traducción usual, ya consagrada por el uso, de los citogenéticos. También se conoce como whole chromosome painting (wcp o WCP), pero no como «coloración cromosómica» (que hubiera sido una traducción aceptable, habida cuenta de que la fluoresceína no es otra cosa que un colorante fluorescente, aunque probablemente se prestara a confusión con las técnicas de tinción cromosómica convencionales). En el trabajo original de Pinkel y cols. (1988), que fueron los que bautizaron esta técnica con el nombre de chromosome painting —que más de un autor continúa escribiendo hoy día entre comillas—, se hibridaban los cromosomas 4 y 21 con sondas provenientes de la genoteca cromosómica íntegra respectiva (marcadas por el sistema biotina-avidina conjugada con isotiocianato de fluoresceína, tanto en preparados de cromosomas metafásicos como en núcleos en interfase), así como el cromosoma 4 con 3 o 120 secuencias clonadas (insertos) características de ese cromosoma. En el primer caso, al hibridar las sondas con secuencias complementarias a lo largo del cromosoma 4 (tomando el recaudo de bloquear la hibridación inespecífica mediante el añadido de ADN genómico humano sin mar-car), tras el lavado y el revelado, ambos cromosomas 4 (el paterno y el materno) aparecían completamente teñidos de un color fluorescente en los preparados metafásicos al microscopio de fluorescencia.

FISH completa («pintado») del cromosoma 1

Sonda fluorescente de cytoTrend Biotech Engineering lTD que hibrida con ambos brazos (1p y 1q) y con el centrómero del cromosoma 1 humano. (Imagen disponible en el siguiente url de cytoTrend Biotech Engineering lTD: <www.cytotrend.com/products.asp?classid=4>)

chromosome parachuting: «aterrizaje» en el cromosoma.
→ chromosome landing

chromosome rearrangement: reordenamiento cromosómico.
Gen y citogen. Cambio en la disposición lineal de los genes de un cromosoma, unas veces con pérdida (deleción), otras con ganancia (duplicación), otras sin variación en el contenido total de información genética (inversión) y, en otras ocasiones, con afectación de dos o más cromosomas a la par (translocación).
Observación: es sinónimo de «mutación cromosómica» (chromosome mutation), de «reordenación» o «reorganización» (cromosómica), especialmente en España, y de «rearreglo» (cromosómico), especialmente en la Argentina. Vale la pena recordar que las variantes de reordenamiento cromosómico se describen usualmente como mutaciones cromosómicas o variaciones cromosómicas estructurales en los libros de texto de genética.

chromosome walking: desplazamiento sobre el cromosoma.
Método de aislamiento de genes adyacentes a partir de una secuencia nucleotídica conocida inicial en el que se utiliza sucesivamente como sonda uno de los extremos del fragmento de ADN genómico (ADNg) precedente para aislar el fragmento de ADNg sucesivo. Permite aislar un gen (o una secuencia) de interés del que no se dispone de ninguna sonda, a condición de tener una idea aproximada de la distancia que lo separa de otro gen previamente identificado y clonado que pueda servir de sonda (para ello es necesario disponer de antemano de un mapa de ligamiento o físico del cromosoma).
«The original concept behind map-based or positional cloning was to find a DNA marker linked to a gene of interest, and then to ‘walk’ to the gene via overlapping clones (e.g. cosmids or YACs).» (La idea primigenia de la clonación cartográfica o posicional era encontrar un marcador de ADN próximo al gen de interés y, luego, «desplazarse» hacia el gen aprovechando el solapamiento de clones [p. ej.: cósmidos o YAC].)
Observación: es sinónimo de overlap hybridization y de chromosome walk. Pese a ser un método ya clásico de biología molecular, en castellano se ha traducido con distintos nombres («paseo cromosómico», «caminata cromosómica», «desplazamiento sobre el cromosoma» y «recorrido cromosómico», entre otras variantes). El más popular, por mucha diferencia, es «paseo cromosómico» (Genes y genomas, 1993), pero no hay que olvidar que no se trata aquí de «dar un paseo», ni de «pasear» (andar por distracción, vagar sin rumbo fijo) por el cromosoma, tampoco de que el cromosoma ande vagando por ahí, sino en todo caso de un «paseo» en la quinta acepción del DUE: «distancia que se considera no grande».

Desplazamiento sobre el cromosoma

En los protocolos modernos normalmente se dispone de una genoteca de fragmentos de ADNg de unas 250 kb, que han sido clonados en cromosomas artificiales de bacterias o en vectores P1. Los clones se siembran por duplicado sobre una matriz e hibridan con un fragmento marcado de secuencia conocida (la primera sonda) que pertenece a la región genómica de interés. Tras la hibridación y los lavados respectivos, se aíslan los clones que han hibridado con la sonda (solo las hibridaciones por duplicado se consideran híbridos verdaderos). Algunos de estos clones se solaparán por completo, pero otros solo lo harán parcialmente por contener secuencias distintas (véase el diagrama). Se elige el clon más extenso de todos, el que más se aleja de la secuencia conocida inicial (en una dirección precisa, por ejemplo, de 5’a 3’), y prepara una nueva sonda (la segunda sonda) a partir del extremo de dicho clon. El proceso se repite tantas veces como sea necesario hasta reconstruir la serie contigua de fragmentos que componen la región genómica de interés, en una u otra dirección. (Figura procedente del libro de Gibson y Muse (2004) A Primer of Genome Science, 2.ª edición. Reproducida con permiso del editor, Sinauer Associates.)

cis-splicing : corte y empalme en cis, ayuste en cis.
Empalme o ayuste de exones de un mismo transcrito primario. Véase trans-splicing.

cistróncistron : cistrón.
1 Segmento de material genético (ADN o ARN) que codifica un polipéptido y dentro del cual los pares de mutaciones en configuración trans originan una deficiencia o anomalía estructural en la correspondiente proteína o enzima (véase el esquema).
2 Mínima unidad de ADN o de ARN capaz de codificar un producto génico funcional. En los ARNm coincide con un marco de lectura abierto u ORF (open reading frame). Es sinónimo de «gen» en su tercera acepción. Véase gene y open reading frame.
Observación: la palabra cistron fue acuñada por Seymour Benzer en 1957 cuando realizaba ensayos genéticos con mutantes. En un ensayo cis-trans (cis-trans test), cuando dos mutaciones de un gen están en cis, el fenotipo es silvestre (salvaje), mientras que cuando están en trans el fenotipo es mutante. De este análisis cis-trans procede la voz cistrón. Hoy en día el nombre ha caído en desuso debido a que los análisis genéticos se realizan por secuenciación y no por mutación. Nótese que cuando una proteína está constituida por un solo polipéptido (con independencia de que éste se repita), el concepto «un gen, una enzima» coincide con el de «un cistrón, un polipéptido».

clone: clon.
1 Conjunto de células o de organismos genéticamente idénticos, originados a partir de una única célula u organismo por reproducción asexual, por división artificial de estados embrionarios iniciales o por transferencia artificial de núcleos.
2 Conjunto de réplicas de un fragmento de ADN recombinado obtenido por técnicas de ingeniería genética. Véase cloning, genetic engineering y PCR.
Observación: son ejemplos de clones naturales las bacterias de una misma colonia, los gemelos humanos y los esquejes o estacas de un solo pie en las plantas. El ejemplo más conocido de un clon de laboratorio es la oveja Dolly, que se obtuvo por trasplante del núcleo de una célula de glándula mamaria de una oveja adulta a un óvulo al que se le había extirpado previamente el núcleo. Dolly nació de ese óvulo implantado en una madre de alquiler (surrogate mother).

clone, to: clonar.
Producir clones. Véase clone y cloning.

clone-by-clone sequencing: secuenciación jerárquica.
→ hierarchical sequencing

cloned DNA: ADN clonado.
Fragmento de ADN unido a un ADN heterólogo (el vector) que se ha multiplicado («replicado») en un organismo hospedador (el hospedero). Véase clone y cloning.

cloning: clonación.
1 Producción de moléculas, células u organismos clónicos (idénticos entre sí). En la naturaleza se producen clones naturales por procedimientos de reproducción asexual o agámica tales como la fisión, la mitosis, el injerto o la partenogénesis, entre otros.
2 En biología molecular, por «clonación de ADN» se entiende el aislamiento y la multiplicación de fragmentos de ADN específicos, lo cual se realiza en varias etapas. En primer lugar, el ADN de interés se purifica y digiere con enzimas de restricción, y los fragmentos de ADN obtenidos se insertan luego en vectores apropiados. Cada uno de estos fragmentos así recombinado (fragmento + vector) se introduce en células de bacterias o de levaduras que se reproducen por fisión o mitosis, de suerte que a medida que lo hacen se multiplica asimismo la secuencia recombinada que cada una alberga. Por otro lado, una célula puede contener múltiples copias del vector recombinado. A continuación, es relativamente fácil separar las células bacterianas o de levadura diluyéndolas y dejándolas crecer en placas de agarosa para que formen la colonia correspondiente. Cada colonia representa el conjunto de descendientes de una misma célula y contiene, por consiguiente, una población homogénea de moléculas de ADN recombinado (el «clon»).
Observación: en los libros de texto figuran asimismo las variantes «clonado», «clonamiento» y «clonaje». Hay quienes desaconsejan el uso de esta última por tacharla de galicismo derivado del clonage francés (de hecho, la terminación –aje es característica de muchas palabras que nos vienen del francés, como aterrizaje, coraje, cortometraje, demarraje, etc.). De todas las variantes (clonación, clonado, clonamiento y clonaje) sólo la primera está registrada en el diccionario académico. Dése preferencia, pues, a la voz «clonación».

closed complex: complejo cerrado.
Asociación de la ARN-polimerasa con la doble hélice completamente cerrada del promotor de un gen a efectos de la transcripción de ese mismo gen.

coactivator: coactivador.
Factor de transcripción que aumenta la eficiencia de la transcripción de un gen sin unirse directamente al ADN. Establece un puente de comunicación entre el activador y el aparato transcripcional básico o basal mediante interacciones interproteicas.
Observación: se conocen diversos tipos de coactivadores compuestos de distintas subunidades peptídicas, los más conocidos de este grupo son el complejo mediador (Mediator complex o MED) y otros complejos proteicos de función semejante, como TRAP/SMCC, PC2, DRIP, CRSP, NAT y ARC. Otros coactivadores, como los de la familia p160, constan de una sola subunidad peptídica, por ejemplo, SRC-1 (coactivador 1 del receptor de esteroides), GRIP-1 (coactivador 1 del receptor de glucocorticoides) y NcoA-1 (coactivador 1 de los receptores hormonales nucleares). Véanse activator y basal transcription apparatus.

code for, to : codificar, cifrar, determinar.
Contener una secuencia de nucleótidos la información suficiente para la producción de una proteína o un ácido nucleico funcional.
Observación: en castellano, el verbo codificar, en su acepción genético-molecular, tiende a conservar el carácter transitivo; por consiguiente, se deben evitar las traducciones literales del estilo «codifica para» o «codifica a». Lo correcto es decir, por ejemplo, «el gen X que codifica la proteína Y». Más dudoso es el uso del verbo cifrar en frases tales como «el gen X que cifra la proteína Y», por cuanto «cifrar» es, según el diccionario académico: «Transcribir en guarismos, letras o símbolos, de acuerdo con una clave, un mensaje cuyo contenido se quiere ocultar» y según el nuevo DUE: «Escribir un mensaje en cifra (clave)». De seguir cualquiera de estas definiciones, la frase debería construirse de otra forma, por ejemplo: «el mensaje para la fabricación de una proteína se halla cifrado [oculto, secreto] en la secuencia de bases de un gen».

coding region : región codificante.
coding sequence.

coding sequence : secuencia codificante.
1 En una molécula de ADN, cualquiera de los exones de un gen. Véase exon.
2 En una molécula de ARN mensajero (ARNm), es la porción de la secuencia de nucleótidos que se traduce en polipéptido.

coding strand : cadena codificante, hebra codificante.
Cadena de ácido nucleico bicatenario (ADNbc, ARNbc) cuya secuencia de bases es idéntica a la del ARN transcrito (con la diferencia de que, en el ácido desoxirribonucleico, las timinas reemplazan a los uracilos). Es la cadena complementaria de la que sirve de plantilla para la transcripción del ARN.
Observación: la JCBN (Joint Commission on Biochemical Nomenclature) y la NC-IUB (Nomenclature Commission of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology) prefieren esta designación (coding strand) a cualquiera de las otras denominaciones posibles (sense strand, antitemplate strand, nontranscribing strand, codogenic strand y plus strand). Sin embargo, no faltan quienes consideran que la verdadera hebra codificante debe ser aquella a partir de la cual se transcribe el ARN.

codogenic strand : cadena codificante.
coding strand.

codon : codón.
Secuencia de tres nucleótidos consecutivos en una molécula de ARNm. Codifica un aminoácido específico o las señales de iniciación o de terminación de la lectura de un mensaje. Véase start codon y stop codon.
Observación: el DRAE recoge esta voz como palabra aguda y, por lo tanto, debe llevar acento prosódico (y ortográfico) en la última «o» (codón). Se usa asimismo, de forma más laxa, para nombrar los tripletes de bases de una cadena codificante o no codificante de un ácido nucleico genómico.

codon bias: preferencia codónica.
Traducción ineficiente de un ARNm en un sistema celular heterólogo (por ejemplo, de un ARNm de un gen de mamífero en células de E. coli) debido a que el ARNm contiene codones sinónimos cuyos ARNt son poco abundantes en el sistema celular en que se ha de traducir. Los codones sinónimos no se usan con igual frecuencia en todas las especies; por ejemplo, el codón «CCC» de la prolina está prácticamente ausente en los genes homólogos de E. coli. Véase synonymous codons. 

codon preference: preferencia codónica.
codon bias.

codon usage: uso de codones.
codon bias.

coenzyme: coenzima.
Cofactor orgánico de una enzima unido a la misma por enlaces débiles (suele ser un nucleótido o una vitamina como NAD+, FAD, NADP+ y CoA). Participa en la reacción enzimática como aceptor o donador (disociable) de grupos químicos o electrones. Véase cofactor.

cofactor: cofactor.
Compuesto de naturaleza no proteica, por lo general de peso molecular pequeño, necesario para la actividad de una enzima. Puede ser un ión metálico (p.ej.: Fe2+ o Fe3+, Zn2+, Cu+ o Cu2+) o un compuesto orgánico. En este último caso puede estar unido de forma más o menos fuerte a la proteína: si la unión es fuerte (covalente) se denomina grupo prostético (p.ej.: grupo hemo) y si la unión es más débil se llama coenzima (con frecuencia un nucleótido o una vitamina como, por ejemplo, NAD+, FAD, NADP+ y CoA).
Observación: algunos autores consideran que los cofactores son únicamente los iones inorgánicos. No incluyen los grupos prostéticos ni las coenzimas dentro de este grupo. Tampoco es tan clara la distinción entre grupo prostético y coenzima (por ejemplo, el FAD se considera ora una coenzima, ora un grupo prostético).

cognate tRNAs : ARNt cognados, ARNt análogos.
1 Dícese de dos ARNt reconocidos por la misma aminoacil-ARNt-ligasa (aceptan, pues, el mismo aminoácido) que tienen anticodones idénticos, pero distinta estructura terciaria.
2 Dícese de dos ARNt reconocidos por la misma aminoacil-ARNt-ligasa (aceptan, pues, el mismo aminoácido) que tienen anticodones distintos, pero reconocen el mismo codón en el ARNm. Esto es posible gracias a que el codón y el anticodón se reconocen con cierto titubeo (wobble). Véase wobble.
Observación: los ARNt cognados también se conocen con el nombre de «ARNt isoaceptores», pues son capaces de aceptar el mismo aminoácido.

color karyotyping: cariotipado multicolor.
→ multicolor fish

24-color karyotyping: cariotipado multicolor.
→ multicolor fish

complementary DNA: ADN complementario.
ADN monocatenario transcrito a partir de una hebra de ARNm por medio de la retrotranscriptasa. En el laboratorio, el ARN de la doble hélice híbrida de ARN-ADN se destruye posteriormente con NaOH o con una ribonucleasa para poder sintetizar luego la segunda hebra de ADN con alguna ADN-polimerasa (por lo general, es el fragmento Klenow de la ADN-polimerasa I de E. coli).

complementary RNA (cRNA) : ARN complementario (ARNc).
1 Ribosonda. Véase riboprobe.
2 ARN antisentido. Véase antisense RNA.

complementary sequence : secuencia complementaria
Secuencia de nucleótidos que se aparea con otra a través de puentes de hidrógeno entre bases complementarias, tras lo cual ambas adoptan una estructura tridimensional de doble hélice.

complementary strand : cadena complementaria.
noncoding strand.

comprehensive biology: biología de sistemas.
→ systems biology

computational biologist: bioinformático.
→ bioinformatics

computational biology: bioinformática.
→ bioinformatics

conjugated protein: proteína conjugada.
Cualquier proteína que necesita y contiene un componente no proteico (un ión metálico, un lípido, un carbohidrato o un ácido nucleico), unido con enlaces fuertes o débiles a la cadena polipeptídica, para ejercer su función. No se debe confundir con una holoenzima, que es únicamente una clase de proteína conjugada. Véase holoenzyme.

consensus sequence: secuencia consenso.
Secuencia ideal de nucleótidos o de aminoácidos en la que cada posición representa la base más frecuente cuando se comparan varias secuencias procedentes de la misma región.
Observación: los promotores de E. coli contienen dos secuencias consenso situadas en las posiciones –35 (5’TTGACA-35 3’) y –10 (5’TATAAT-10 3’) con respecto del nucleótido que marca el inicio de la transcripción (+1). Estas secuencias se encontraron al alinear en paralelo 300 secuencias de nucleótidos correspondientes a la región promotora reconocida por el factor σ (sigma) de la ARN-polimerasa bacteriana y ver qué bases, de las cuatro posibles, figuraban con una frecuencia mayor al 60 % en la misma posición relativa. La segunda secuencia consenso es la «caja de Pribnow» (véase a modo de ejemplo la entrada Pribnow box).

constitutive genes: genes constitutivos.
Genes que normalmente se transcriben en ARN y se tra ducen en proteínas (los que codifican proteínas), es decir, que se «expresan» en todas las células del organismo debido a que sus productos desempeñan funciones indispensables para la supervivencia celular.

construct: construcción, constructo
ADN artificial resultante de la unión covalente de dos o más fragmentos de ADN bicatenario de distinto origen.
Observación: es sinónimo de ADN recombinado (gen o fragmento génico clonado en un vector). Hay quienes prefieren el calco «constructo» y quienes gustan de traducirlo por el más convencional «construcción». Los acólitos de la primer postura parten de la base de que los textos de biología molecular en inglés distinguen claramente entre construction (acto de construir: construction of a vector, of a plasmid, of mutants) y construct (obra construida), de modo que aceptan el calco para diferenciar bien el acto de la obra y de paso evitar la cacofonía resultante de un sintagma del tipo «la construcción de la construcción de expresión». Los segundos se basan en el hecho de que el diccionario académico recoge «construcción» (y no «constructo») para nominar la obra construida, aunque esa palabra no permita diferenciar la obra del acto de construir en caso de que el texto así lo exija. Una consulta a los bancos de datos CREA y CORDE de la Real Academia Española demuestra que la palabra «constructo» es un tecnicismo de amplio uso en el ámbito artístico, filosófico o psicológico con el significado de artefacto (la sociedad como artefacto, como constructo), obra construida o ser creado (el texto musical desborda, como constructo que es...; el hombre como constructo) o de representación mental (constructo teórico). En cuanto a preferencias de uso en biología molecular, Google no ayuda mucho al respecto: una búsqueda en páginas de español a 4.04.2004 por «”constructo de expresión” biología» y por «”construcción de expresión” biología» permite obtener un solo resultado en cada caso (en el primer ejemplo, una tesis doctoral). Véanse expression construct y recombinant DNA.

contigs: cóntigos, contigs
Conjunto de clones que representan una región continua del genoma. Tienen idénticas secuencias de nucleótidos en alguno de sus extremos y, por eso, se pueden superponer.
Observación: según John Sulston, contig es una palabra inventada por Rodger Staden para designar a las regiones genómicas cubiertas por clones solapados. Su traducción por «secuencia contigua» o por «clones contiguos» no transmite la noción de superposición implícita en este neologismo.

coordination entity: compuesto de coordinación.
Complejo formado por un átomo central (usualmente metálico) y varios grupos de átomos —los ligandos— unidos al átomo central. Véase LIGAND.

copy DNA: ADN complementario.
complementary DNA.

core DNA: ADN central.
Segmento de ADN nucleosómico de 146 pares de bases resistente a la digestión de los nucleosomas por parte de la nucleasa microcócica. Algunos lo denominan «ADN nucleosómico», pero en realidad el ADN de los nucleosomas es un poco más largo y su tamaño puede variar considerablemente con respecto al valor típico de 200 pares de bases que se le otorga (por ejemplo, entre 154 y 260 pb); en cambio, el tamaño de este fragmento de ADN es constante (146 pb). Véase chromatin, core particle, histone, linker DNA y nucleosome.

core particle: partícula central.
Unidad que se libera durante la digestión de los nucleosomas con la nucleasa microcócica (también llamada «núcleo» en ciertos libros de texto); consta de un segmento de ADN nucleosómico de 146 pares de bases que se enrolla alrededor del núcleo octamérico intacto de histonas. Las partículas centrales son más pequeñas que los nucleosomas. Véase chromatin, core DNA, histone, linker DNA y nucleosome.

core RNA polymerase: núcleo de la ARN-polimerasa.
ARN-polimerasa bacteriana sin el factor σ (sigma) de especificidad de unión al promotor. Consta únicamente de cinco subunidades polipeptídicas: dos cadenas α, una ß y una ß’ y una cadena ω (α2ßß’ω). La enzima, al carecer del factor σ de especificidad, cataliza la polimerización inespecífica de ARN a partir de cualquier tipo de ADN.

corepressor: correpresor.
1. Molécula que inhibe la síntesis de las enzimas responsables de sintetizarla. Por ejemplo, en el operón trp, el triptofano funciona como correpresor de su síntesis: se une al represor e induce un cambio conformacional en esa proteína, de suerte que el represor se vuelve activo, se une al operador y bloquea la transcripción de los genes del operón.
2. Factor de transcripción que disminuye la frecuencia de transcripción de un gen sin necesidad de unirse al ADN. Suele hacer de puente entre un represor (p.ej.: un receptor de hormonas esteroideas y tiroideas) y el complejo de transcripción básico o basal. En esta acepción son ejemplos de correpresores el N-Cor (nuclear homone receptor corepresor) y el SMRT (silencing mediator for retinoid and thyroid hormone receptors). Véase coactivator.

cosmid: cósmido.
Plásmido en el que se ha insertado la región Cos del fago λ (lambda). Es un vector de clonación especialmente útil para clonar fragmentos de ADN (insertos) de tamaño relativamente grande, aunque inferior a 52 kb. La región Cos confiere al plásmido la facilidad de encapsidarse in vitro como lo hace el bacteriófago b, siempre que exista un inserto de 37 a 52 kb entre los extremos Cos, con el auxilio de un fago λ silvestre. Tras ser inyectado por el fago λ en la bacteria, el cósmido se comporta como un plásmido.

co-suppression : cosupresión.
Inhibición postranscripcional conjunta de la expresión de un gen endógeno y de su copia transgénica. Es un mecanismo esencialmente idéntico o similar al de la ribointerferencia (RNA interference), pero recibió este nombre cuando fue descubierto inicialmente en plantas transgénicas del género Petunia. Véase post-transcriptional gene silencing (PTGS) y RNA interference.

cotransport: cotransporte.
Traslado simultáneo de dos solutos de un lado a otro de una membrana biológica, bien en la misma dirección (cotransporte unidireccional o simporte) o bien en direcciones contrarias (cotransporte bidireccional o antiporte). Véase antiport y symport.
Observación: con frecuencia se utiliza como sinónimo de «cotransporte unidireccional» (simporte), pues, a menos que se especifique otra cosa, se sobreentiende que el transporte simultáneo de dos solutos ocurre en la misma dirección.

countertranscript :transcrito complementario.
antisense RNA.

countertransport: cotransporte bidireccional.
antiport.

coverage: cobertura.
1 Cantidad de veces que se ha secuenciado teóricamente un nucleótido de un inserto en la genoteca genómica (por ejemplo, un 10x sequence coverage o tenfold coverage significa que cada nucleótido del genoma fue secuenciado teóricamente diez veces). Cuanto mayor sea el número de fragmentos clonados de ADN que se secuencian, tanto mayor será la cobertura.
2 Cantidad de veces que un segmento genómico está representado en la genoteca.

CpG island:isla de CpG.
Observación: a veces figura con la grafía CG island. En este caso se omite la letra pe (p) que representa el grupo fosforilo de unión entre el 3’-OH de la desoxicitidina y el 5’-OH de la desoxiguanosina. En castellano también circula la opción «islote de CpG», pero su equivalente inglés (CpG islet) apenas se utiliza en comparación con CpG island. Véase domain.

CRM: proteína interreactiva, proteína transreactiva.
→ CROSS-REACTING MATERIAL

cRNA: ARNc.
complementary RNA.

crossing over: entrecruzamiento. Intercambio de segmentos de ADN entre cromosomas homólogos. Normalmente ocurre en la meiosis (entre cromátides de cromosomas homólogos), pero también puede darse en la mitosis e incluso puede haber entrecruzamiento entre cromátides hermanas (en cuyo caso usualmente no da por resultado una recombinación genética).
Observación: se escribe asimismo crossing-over o crossover y en castellano también se conoce menos frecuentemente como «sobrecruzamiento» (Lacadena). Suele usarse alternativamente como sinónimo de «recombinación» (recombination) y «quiasma» (chiasma, cuyo plural es chiasmata en inglés y «quiasmas» en castellano). No obstante, estrictamente hablando no son lo mismo. En la meiosis, por entrecruzamiento se entiende el intercambio de segmentos de ADN entre cromosomas homólogos por medio de un proceso de escisión y reunión de ADN que ocurre en la fase de paquinema de la profase I (que no se ve al microscopio). En cambio, el quiasma es el punto de cruzamiento, en forma de cruz de San Andrés o de cruz griega —según explica el catedrático Juan Ramón Lacadena—, que se visualiza posteriormente al microscopio entre las cromátides homólogas en la fase siguiente (diplonema) de la profase I. Se considera la «expresión citológica» o manifestación visible del entrecruzamiento. Como resultado del entrecruzamiento meiótico se obtienen cromátides que aportan una nueva combinación de alelos a los descendientes, que es lo que se denomina «recombinación genética». La frecuencia de aparición de cromátides recombinadas se puede utilizar para determinar la distancia que existe entre los alelos de un mismo cromosoma y construir así un mapa de ligamiento (también llamado «genético» o «cromosómico»). Téngase presente que el entrecruzamiento meiótico no da necesariamente por resultado una nueva combinación alélica, pues podría ocurrir un doble entrecruzamiento entre dos locus que puede evitar la recombinación.

cross-linking: entrecruzamiento, interconexión.
1 Formación de una unión covalente entre una base nucleotídica de una hebra de ADN bicatenario y la base opuesta de la hebra complementaria por medio de sustancias químicas, como la mitomicina C. De esa forma se inhibe tanto la síntesis de ADN como la transcripción génica.
2 Enlace transversal entre dos cadenas de polímeros (o entre regiones de una misma cadena polimérica) que au-menta la rigidez de éstos. Se establece naturalmente en la queratina, la insulina y otras proteínas, pero también se puede formar artificialmente mediante la adición de una sustancia química (un agente de entrecruzamiento o entrecruzador) al polímero y la exposición de la mezcla al calor, o sometiendo el polímero a una radiación de alta energía.
Observación: respecto a la segunda acepción, en el caso concreto de los geles de poliacrilamida y en cualquier situación en que se formen retículos como resultado del entrecruzamiento de moléculas debido a un agente entrecruzador, también se puede traducir por «reticulación» (el agente se llama entonces «reticulante»). La poliacrilamida es un polímero formado a partir de monómeros de acrilamida que se entrecruzan con bisacrilamida (u otro agente entrecruzador).

cross-react, to: presentar reactividad cruzada.
Reaccionar un reactivo con una sustancia distinta de la que es específica de dicho reactivo (además de con esta última).
Observación: no existe en la actualidad un verbo castellano que corresponda al verbo to cross-react. De surgir la necesidad, se podría llegar a formar en español un verbo a partir de los prefijos trans- o inter- y el verbo reaccionar (transreaccionar o interreaccionar). Tanto los prefijos latinos trans- como inter- traducen en este caso el significado del prefijo inglés cross- unido al verbo react (reaccionar con uno y con otro, reaccionar uno con varios). De todos modos, en inmunología, cuando un antígeno reacciona con anticuerpos dirigidos contra otro antígeno o cuando un anticuerpo reacciona con antígenos distintos del que suscitó su síntesis, se suele decir que el antígeno o el anticuerpo ‘presentan reactividad cruzada’ (o ‘presentan reacción cruzada’) con el anticuerpo o el antígeno no específico, respectivamente; por ejemplo:
Finally, we have found that the CPS-A antiserum also cross-reacts with carbamoyl-phosphate synthetases from bacteria, yeast, and mammals... [Por último, hemos descubierto que el suero anti CPS-A presenta asimismo reactividad cruzada con las carbamoíl-fosfato-sintetasas de las bacterias, las levaduras y los mamíferos...].
[...] Bordetella bronchiseptica in an AIDS patient cross-reacts with Legionella antisera... [... en un paciente con SIDA, Bordetella bronchiseptica presenta reac-tividad cruzada con sueros contra bacterias del género Legionella...].

cross-reacting antibody: anticuerpo interreactivo, anticuerpo transreactivo.
Anticuerpo que es capaz de reconocer a un antígeno distinto del que promovió su síntesis y unirse a él. Tal reacción cruzada exige usualmente que el antígeno específico y el antígeno no específico presenten cierto grado de semejanza estructural. Véanse CROSS-REACTING ANTIGEN y CROSS-REACT, TO.
Observación: con relativa frecuencia se lee en los textos especializados anticuerpos cruzados, en plural y no en singular, para calificar a los anticuerpos que participan en una reacción cruzada.

cross-reacting antigen: antígeno interreactivo, antígeno transreactivo.
Antígeno reconocido por un anticuerpo dirigido específicamente contra otro antígeno, probablemente por tener ambos antígenos el mismo epítopo específico en común o uno estructuralmente muy parecido. Véase CROSS-REACT, TO.
Observación: con relativa frecuencia se lee en los textos especializados antígeno de reacción cruzada, a veces calificado de inespecífico, para diferenciarlo del antígeno específico. También antígenos cruzados (en plural).

cross-reacting material: proteína interreactiva, proteína transreactiva.
Observación: por cross-reacting material se entiende, por lo general, o bien una proteína que ha perdido su actividad biológica como resultado de una mutación, o bien la proteína precursora de una proteína biológicamente activa. En cualquiera de estos casos la proteína precursora o mutada carece normalmente de actividad, pero conserva la capacidad de ser reconocida por anticuerpos dirigidos contra la proteína específica. Con frecuencia se traduce literalmente por material de reacción cruzada; sin embargo, hay que tener presente que el término inglés material se usa en su acepción química-biológica como sinónimo de substance (p. ej.: la IUPAC define reference material como «A substance or mixture of substances, the composition of which is known within specified limits...»; el Dorland hace lo propio en la entrada material:«Substance or elements from which a concept may be formulated, or an object constructed»), de modo que, en español, material equivale a ‘sustancia’ —que en realidad suele ser una proteína— y no a ‘material’, tal como figura definido en la vigésima segunda edición del DRAE. Véanse CROSS-REACTING ANTIGEN y CROSS-REACT.

cross-reactivity: reactividad cruzada.
1 Inmunol. Capacidad de un anticuerpo de unirse con epítopos estructuralmente similares al del antígeno que promovió su síntesis.
2 Enzimol. Capacidad de una enzima de catalizar reacciones químicas similares en el mismo sitio activo, utilizando como sustrato un compuesto de estructura parecida a la de su sustrato natural. En este caso se dice que el centro activo es ‘promiscuo’. Véase CATALYTIC PROMISCUITY.

curation: depuración.
Eliminación de los errores que puedan contener las secuencias de nucleótidos o de aminoácidos anotadas en un banco de datos —por ejemplo, las secuencias del plásmido vector incluidas por equívoco dentro de la secuencia anotada— con ayuda de herramientas informáticas.
Observación: en lenguaje coloquial de los especialistas también se conoce como ‘curación’ o ‘curado’. Véase ANNOTATION.

curator: depurador.
Persona encargada de revisar las secuencias de nucleótidos o de aminoácidos que están anotadas en una base de datos, de eliminar los errores de anotación que pueda haber y de completar la información sobre cada una de esas secuencias añadiendo los datos que sean necesarios.
Observación: en lenguaje coloquial de los especialistas también se conoce como ‘curador’. Véase ANNOTATION.