haem: hemo.
→ heme

half-chromosome: cromátide.
→ chromatid

hammerhead ribozyme: ribozima «cabeza de martillo», ribozima en cabeza de martillo.
Pequeña ribozima capaz de hidrolizar enlaces fosfodiéster propios, cuya estructura secundaria recuerda la forma de la cabeza de un martillo (de allí su nombre: hammerhead). Está presente, como motivo de ARN, en viroides como el PLMVd, en ARN satélites o virusoides, en ARN de virus de plantas y animales y en algunos ARNm. Véanse motif y ribozyme.

hapten: hapteno.
Antígeno de tamaño molecular pequeño que es capaz de unirse con un anticuerpo específico, pero que sólo es inmunógeno (puede suscitar una respuesta inmunitaria) cuando está unido a una macromolécula. Véase ANTIGEN.

HDGS : HDGS.
homology-dependent gene silencing (HDGS).

helicase: helicasa.
Enzima que cataliza la separación de la doble hélice durante la replicación, la transcripción o la reparación del ADN (ADN-helicasa) o la separación de dos hebras de ARN en los ARN bicatenarios o ARN monocatenarios con apareamientos internos (ARN-helicasa). Requiere energía procedente de la hidrólisis de un nucleósido trifosfato (por lo general, ATP).
Observación: en la replicación del ADN, suele dibujarse como un hexámero en forma de anillo que rodea cada una de las hebras de ADN recién separadas, cerca de la horquilla de replicación (existe una horquilla de replicación en cada junta de ADN monocatenario y ADN bicatenario). Se mueve de 5’ a 3’ o de 3’ a 5’ a lo largo de la hebra plantilla, según si rodea la hebra adelantada (de 3’ a 5’) o la hebra retrasada (de 5’ a 3’), siempre pegada a la horquilla de replicación y en busca de la doble hélice situada detrás de la horquilla. Véase DNA replication.

helix-loop-helix: hélice-giro-hélice.
helix-turn-helix

helix-turn-helix: hélice-giro-hélice.
Motivo estructural compuesto de dos hélices α separadas por un giro ß corto característico de diversas proteínas con función reguladora que se unen al ADN, como los factores de transcripción.
Observación: estas proteínas suelen ser homodiméricas por lo que las secuencias de ADN que reconocen son palindrómicas. Una de las dos hélices α es la «hélice de reconocimiento» y como su nombre lo indica, su papel es reconocer la secuencia específica en el ADN. Son muy abundantes en los organismos procariotas, en los eucariotas existe un motivo equivalente que se denomina «homeodominio». Véanse homeodomain y motif.

heme: hemo; derivado hémico.
1 Hemo (heme). Forma abreviada de ferrohemo (ferroheme, ferrohaem) o protohemo (protoheme), nombre común de la ferroprotoporfirina (ferroprotoporphyrin), otrora conocida como ferroprotoporfirina IX (ferroprotoporphyrin IX). Existe en forma libre o como grupo prostético de hemoproteínas (heme proteins o hemoproteins), p. ej.: hemoglobinas, eritrocruorinas, mioglobinas, algunas peroxidasas, catalasas y citocromos.
2 Derivado hémico (heme o heme derivative). En esta segunda acepción, heme es nombre genérico, sinónimo de heme derivative. Como nombre genérico designa cualquier complejo de coordinación formado por un ión de hierro (átomo central), una porfirina (ligando tetradentado) y uno o más ligandos axiales que ocupan la quinta y sexta posición de coordinación y difieren según el compuesto de que se trate, con independencia del estado de oxidación del átomo de hierro (ferroso +2 o férrico +3). La mioglobina (y cualquiera de las hemoproteínas mencionadas anteriormente) es un ejemplo de derivado hémico, donde un aminoácido de la proteína (la histidina) y una molécula de oxígeno ocupan la quinta y sexta posiciones de coordinación, respectivamente. Otro ejemplo es la hemina (hemin), el cloruro del hemo. Por ser los derivados hémicos un grupo específico de porfirinas (pigmentos naturales que tienen un anillo tetrapirrólico en común) también se conocen popularmente con el nombre de «porfirinas» o, más específicamente, de «ferroporfirinas», pero nunca como «hemos».
Observación: en castellano, la palabra «hemo» (sing.) se refiere siempre al grupo prostético hemo (primera acepción). Como nombre genérico, heme (heme derivative) nunca debe traducirse por «hemoderivado», especialmente en textos medicobiológicos, dado que en medicina tiene un significado distinto al aplicarse a cualquier derivado de la sangre (p. ej.: concentrado de inmunoglobulinas, albúmina humana, concentrado de fibrinógeno, factores de coagulación). Véase hemo-.

heme derivatives: derivados hémicos.
→ heme (2.ª acepc.)

hemes: derivados hémicos.
→ heme (2.ª acepc.)

hemo-: hemo-
1 Prefijo que expresa relación con la sangre.
2 Prefijo que expresa relación con un grupo hemo. Véase heme.
Observación: el Oxford Dictionary of Biochemistry and Molecular Biology también recoge las formas hema- y hem- y, en inglés británico, haemo-, haema- y haem-, además de hemato- (o haemato-). En castellano adopta asimismo las variantes hemato-, hema- y hemat-.

heteroduplex: heterodúplex, heteroduplo.
1. ADN o ácido nucleico bicatenario formado por hebras que no son perfectamente complementarias entre sí (p.ej.: en el híbrido formado por un ARNm –que no contiene intrones– y la hebra codificante del gen correspondiente, una de las hebras no es totalmente complementaria de la opuesta).
2. Doble hélice híbrida de ARN y ADN. Veáse duplex.

heterogeneous nuclear ribonucleoprotein (hnRNP) : ribonucleoproteína nuclear heterogénea (RNPnh).
Complejo ribonucleoproteico que resulta de la asociación del ARNnh con unos 20 tipos de proteínas en distinta proporción. Su estructura y función exactas aún no se conocen, pero en las purificaciones in vitro se asemeja a un collar formado por cuentas de unos 20 nm de diámetro, separadas entre sí por pequeñas regiones de ARNnh desnudo.

heterogeneous nuclear RNA (hnRNA) : ARN nuclear heterogéneo (ARNnh).
Mezcla de moléculas de ARN de longitud variada –de allí el nombre de «heterogéneo»–, fruto de la transcripción del ADN por la ARN-polimerasa II en las células eucariotas. Es el transcrito primario o precursor de un ARN mensajero eucariota (preARNm), pero puede incluir asimismo otros transcritos que no llegan a transformarse en un ARN mensajero (ARNm). Se localiza en el núcleo asociado a proteínas (y forma las denominadas ribonucleoproteínas nucleares heterogéneas o RNPnh) y su vida media es muy breve, ya que sufre rápidamente una serie de modificaciones covalentes que lo convierten en un ARNm antes de salir al citoplasma.

heterologous: heterólogo.
1. Compuesto de distintos elementos o de elementos similares en distintas proporciones.
2. Dícese de todo aquello derivado o procedente de una especie distinta de la especie de referencia (células heterólogas, ADN heterólogo, tejido heterólogo, suero heterólogo).

heterologous DNA: ADN heterólogo.
heterologous.

heterozygote : heterocigoto.
Individuo u organismo con alelos distintos en un locus dado. Véase locus y allele.

hierarchical sequencing: secuenciación jerárquica.
Método de secuenciación de ADN genómico (o de un ADN cromosómico específico) basado primero en la obtención de un mapa físico del genoma (o del cromosoma en cuestión) y luego en la secuenciación de clones. Aunque los protocolos varían, consiste básicamente en los siguientes pasos: primero se fragmenta el ADN por sonicación o digestión enzimática parcial en unidades de unas 50 a 200 kb y los segmentos producidos se clonan en vectores para insertos grandes (como los cromosomas artificiales de bacterias —BAC—, capaces de aceptar teóricamente hasta 350 kb de ADN o los clones derivados de bacteriófagos P1 —clones PAC—, que podían aceptar en principio 100 kb, o los cromosomas artificiales de levadura —YAC—, que podían aceptar en teoría 100 a 2 000 kb; los YAC y los PAC prácticamente han dejado de utilizarse). Se construye así una genoteca, que debe ser redundante, es decir que cada porción del genoma debe estar repetida entre 5 y 10 veces. Luego, los segmentos se van disponiendo en el orden y la orientación que tenían en el genoma aplicando una serie de métodos: hibridación, mapa de restricción de cada fragmento clonado (fingerprinting) y secuenciación de los extremos de los fragmentos clonados, con lo cual se obtiene un mapa físico (physical map) del genoma o del cromosoma en cuestión. De todos los clones utilizados para construir el mapa cromosómico o genómico se elige el grupo de clones que presenten el mínimo solapamiento posible (minimum tiling path o tiling path) y cada uno de los clones del grupo se fragmenta aleatoriamente por sonicación en segmentos más pequeños. Estos fragmentos se subclonan en vectores para insertos chicos (como el fagómido derivado de M13, que acepta 1 kb) y dichos insertos o subclones de la subgenoteca obtenida (shotgun library) se secuencian por completo al azar (shotgun sequencing) y varias veces en secuenciadores automáticos (idealmente 10 veces cada subclón, para reducir al mínimo los posibles errores de secuenciación). Con ayuda del equipo informático adecuado se arma la secuencia de cada clon original por medio de la formación y reunión de cóntigos (contigs), y se utilizan métodos complementarios para rellenar las posibles lagunas de información que pueda haber entre los cóntigos. Al final, las secuencias nucleotídicas de los clones se ensamblan según el orden previamente establecido de clones en el mapa físico.

high-throughput: adj. de gran productividad, rápido.
Calificativo aplicado a cualquier técnica automatizada que permite obtener un gran número de resultados o efectuar un gran número de procesos por unidad de tiempo.
Observación: los métodos o técnicas high-throughput, debido a su gran productividad, se definen muchas veces como técnicas rápidas, por ejemplo: high-throughput sequencing («a fast method of determining the order of bases in DNA»), high throughput structure determination («the process of rapidly generating protein structures from genetic information»), high-throughput screening («process for rapid assessment of the activity of samples from a combinatorial library or other compound collection, often by running parallel assays in plates of 96 or more wells» [IUPAC]). No obstante, no son exactamente equivalentes los conceptos de gran productividad y rapidez, aunque están estrechamente vinculados entre sí («to obtain rapid, high throughput genotyping of the angiotensin converting enzyme gene intron [...]», «the human genome project is driving the development of high-speed and high-throughput DNA sequencing and analysis methods.»). Otras veces, por high-throughput se entiende más específicamente la capacidad de analizar un gran número de muestras en paralelo en un solo experimento, como sucede en las matrices de ADN («Another important high-throughput genomic tool is the DNA or oligonucleotide array»). Véanse throughput y ultra high-throughput.

high voltage electrical discharge: electroporación.
electroporation.

highly repetitive DNA : ADN altamente repetitivo.
ADN no codificante formado por secuencias muy cortas de nucleótidos que se repiten en serie numerosas veces y se disponen en grandes conglomerados en los genomas eucariotas. Cuando se desnaturaliza tiende a volver a hibridarse muy rápido. Comprende el ADN satélite, minisatélite y microsatélite. En los seres humanos representa el 10 % del genoma nuclear. Véanse microsatellite, minisatellite y satellite DNA.

histone: histona.
Cualquiera de las proteínas básicas de peso molecular variable entre 11 y 21 kDa que constituyen la mitad de la masa de los cromosomas de las células eucariontes (salvo los espermatozoides). Se clasifican en cinco tipos: H1, H2A, H2B, H3, H4, de los cuales la H1 se asocia con el ADN conector y el resto con el ADN nucleosómico. Las histonas H3 y H4 son unas de las proteínas más conservadas que se conocen, señal de que cumplen funciones idénticas en todos los organismos eucariontes. Véanse core DNA, linker DNA y nucleosome.

hnRNA : ARNnh.
heterogeneous nuclear RNA.

hnRNP : RNPnh.
heterogeneous nuclear ribonucleoprotein.

Hogness box: caja de Hogness.
Secuencia de seis nucleótidos (TATAAT) extremadamente conservada en los promotores de los genes transcritos por la ARN-polimerasa II de los organismos eucariotas. Sirve de señal de reconocimiento para el factor de transcripción TFIID. Se sitúa a unas 30-150 bases de distancia del nucleótido que marca el inicio de la transcripción (en dirección 5’).
Observación: esta secuencia consenso lleva el nombre del investigador que la descubrió. Su equivalente en los genes procariotas es la caja de Pribnow. Véanse box, consensus sequence, Pribnow box y TATA box.

holoenzyme: holoenzima.
1. Enzima con actividad catalítica formado por una porción proteica (la apoenzima) y el cofactor necesario para el desempeño de su función (ión metálico, grupo prostético o coenzima).
2. Complejo enzimático constituido por todas las subunidades y cofactores necesarios para el desempeño de su función.
Observación: un ejemplo de holoenzima es la ADN-polimerasa III de E. coli, que es un complejo de 900 kDa compuesto de 10 proteínas organizadas en cuatro tipos de subcomplejos proteicos.

homeobox: caja homeótica.
Segmento de 180 pares de bases localizado cerca del extremo 3’ de ciertos genes homeóticos, que codifica una secuencia extremadamente conservada de 60 aminoácidos conocida como «homeodominio». Véanse homeotic gene, homeodomain y motif.

homeodomain: homeodominio.
Motivo proteico de 60 aminoácidos de unión al ADN codificado por la «caja homeótica» (homeobox) de los genes homeóticos. Es un motivo de tipo hélice-giro-hélice. Fue caracterizado por primera vez en proteínas codificadas por genes implicados en la regulación del desarrollo de Drosophila (los genes homeóticos). Las proteínas que contienen un homodominio se unen a genes que contienen elementos sensibles a dicho dominio –los elementos HRE, del inglés homeobox responsive elements– y regulan su transcripción. También se pueden unir a ARNm que contienen HRE y entonces regulan su traducción. Desempeña un papel regulador fundamental en la diferenciación celular que tiene lugar durante el desarrollo de especies muy diversas, como los helmintos, la mosca de la fruta y los seres humanos. Véanse homeobox motif, homeotic gene y motif.

homeotic gene: gen homeótico.
Gen regulador de genes implicados en el desarrollo anatómico de un organismo. Se descubrieron por primera vez en Drosophila y están presentes en numerosos organismos del reino vegetal y animal. Véase homeodomain

homoeologous chromosomes: cromosomas homeólogos.
Cromosomas parcialmente similares por derivar de un cromosoma ancestral común del que luego se distanciaron en el curso de la evolución. Se dice que son «genéticamente equivalentes», pero no «genéticamente idénticos». La equivalencia genética entre cromosomas homeólogos se manifiesta citológicamente por una cierta proximidad espacial de dichos cromosomas en el núcleo de células meióticas o somáticas.
Observación: Juan Ramón Lacadena (Citogenética, 1996) cita el caso típico de Triticum aestivum (el trigo común, 2n = 42 cromosomas), especie alohexaploide de constitución genómica AABBDD, donde los genomas A, B y D tienen cada uno 7 cromosomas y derivan de un genoma ancestral G igualmente heptacromosómico. Los 21 cromosomas del juego haploide del trigo se pueden agrupar en 7 grupos de 3 cromosomas pertenecientes, cada uno, a un genoma distinto (A, B o D). Los tres cromosomas derivan del mismo cromosoma del genoma ancestral G y por eso se dice que son «homeólogos». Así pues, el juego haploide del trigo está constituido por siete grupos de homeología: el grupo 1 (formado por los cromosomas 1A, 1B y 1D), el grupo 2 (2A, 2B y 2D), y así sucesivamente.

homoeology: homeología.
Similitud genética parcial entre cromosomas de una especie alopoliploide. Véase homoeologous chromosomes.

homologous: homólogo.
1. Dícese de los órganos o tejidos que están en una posición anatómica o tienen una estructura parecida en especies con un ancestro en común, aunque sus funciones puedan ser distintas.
2. Dícese de los cromosomas que se aparean durante la meiosis (véase homologous chromosome).
3. Dícese de los biopolímeros (como las proteínas) que tienen estructura semejante o desempeñan funciones idénticas o similares aunque provengan de especies distintas, por derivar, quizás, de un ancestro común.

homologous chromosome : cromosoma homólogo.
Cada uno de los miembros de un par de cromosomas que se aparea durante la meiosis; uno de los cromosomas proviene de la madre y el otro del padre. Los cromosomas homólogos contienen la misma secuencia lineal de genes y tienen el mismo tamaño y morfología. Se tiñen asimismo de la misma manera, de modo que en ambos se observan idénticas bandas características.

homologous recombination: recombinación homóloga.
Recombinación o intercambio físico entre moléculas de ADN que tienen secuencias nucleotídicas similares o complementarias («homólogas»). En los organismos eucariotas, ocurre normalmente entre las cromátides de los cromosomas homólogos en la meiosis (tanto en la espermatogenia como en la ovogenia), pero también puede suceder entre un cromosoma y un elemento extracromosómico, siempre que este último contenga una región con secuencias complementarias. La recombinación homóloga se aprovecha en ingeniería genética para sustituir un alelo normal por un alelo modificado artificialmente, por un alelo inactivo o por cualquier otro fragmento de ADN en estudios de mutagénesis dirigida o de inactivación génica (knocking out) o para obtener organismos transgénicos.
Observación: también se conoce como legitimate recombination (recombinación legítima), general recombination o generalized recombination (recombinación general). Véase homology.

homologue: homólogo.
Sustantivo jergal para designar cualquier molécula o segmento de ácido nucleico (un gen, por ejemplo) cuya secuencia es idéntica a la de otro de referencia.

homology: homología.
1 Origen ancestral común de los elementos que se comparan (estructuras biológicas, órganos, genes, etc.), con independencia de que desempeñen una misma función.
2 Similitud o grado de identidad entre secuencias aminoacídicas o nucleotídicas. El grado de identidad permite presuponer un origen evolutivo común de las secuencias que se comparan. Estrechamente emparentado con el concepto de similitud o grado de identidad se halla el de complementariedad de bases, de suerte que, a veces, tanto la palabra homology como homologous se utilizan más bien en este último sentido. Veamos dos ejemplos:
«For example, various degrees of stringency can be employed during the hybridization, depending on the amount of probe used for hybridization, the level of complementarity (i.e., homology) between the probe and target DNA fragment to be detected.» (Por ejemplo, la hibridación se puede hacer en condiciones más o menos rigurosas, según la cantidad de sonda empleada en ella y el grado de complementariedad [es decir, de homología] entre la sonda y el fragmento de ADN antiparalelo que se quiere detectar.)
«The resulting intramolecular ligation products are then used as substrates for enzymatic amplification by PCR using oligonucleotide primers homologous to the ends of the core sequence, but facing in opposite orientations.» (Los productos resultantes de la unión intramolecular se amplifican luego por medio de una reacción en cadena de la polimerasa utilizando cebadores complementarios de los extremos de la secuencia flanqueada, pero enfrentados en dirección opuesta.)
Observación: entre los bioquímicos y biólogos moleculares, la palabra «homología» se viene aplicando desde hace ya muchos años con un significado distinto del que le otorgaron los biólogos «clásicos». Para éstos, por «homología» se entiende la existencia de un ancestro común entre las cosas que se comparan. Según Russell Doolittle (biólogo molecular de la Universidad de California, en San Diego), a fines de la década de 1960, en el ámbito de la bioquímica de proteínas, autores sin formación biológica clásica empezaron a utilizar el vocablo homology como sinónimo de similitud (similarity), sin connotaciones evolutivas de ninguna clase, introduciendo así una nueva acepción molecular del término, que se ha mantenido hasta la fecha (y que coexiste con la tradicional). Hoy día, por ejemplo, cuando se comparan dos secuencias de aminoácidos o de nucleótidos es frecuente leer que presentan «un 20 % de homología» (similitud) o que son «un 20 % homólogos» (similares). Para los biólogos tradicionales, en cambio, los lazos evolutivos no pueden ser parcialmente homólogos, ni las especies pueden presentar cierta homología, pues la homología es un concepto absoluto (se tiene o no se tiene un ancestro en común, hay o no hay homología). La se gunda acepción molecular está tan difundida que dificulta la interpretación de los resultados y las conclusiones experimentales (y no digamos ya de las definiciones en los glosarios). Hace ya casi veinte años varios autores eminentes dieron la voz de alarma en revistas prestigiosas, y ello todavía consta en el boletín de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (Lewin, 1987; Reeck y cols, 1987; IUBMB Newsletter, 1989), pero parece que nadie les hace caso.

homology-dependent gene silencing (HDGS) : silenciamiento génico por homología de secuencias.
Matzke y cols. acuñaron este término en 1994 para nombrar los procesos de inhibición de la expresión de un gen específico que se basan en la existencia de homología entre secuencias de ácidos nucleicos. Se clasifican en dos tipos: cuando la homología entre las secuencias de los ácidos nucleicos afecta a la región promotora de un gen dado se produce el «silenciamiento transcripcional» de dicho gen (transcriptional gene silencing, TGS); cuando la homología entre las secuencias de los ácidos nucleicos afecta a la región codificante de un gen dado ocurre el «silenciamiento postranscripcional» de dicho gen (post-transcriptional gene silencing, PTGS). Véanse RNA interference, post-transcriptional gene silencing (PTGS).

homozygote : homocigoto.
Individuo u organismo con alelos idénticos en un locus dado. Véanse allele y locus.

hot spot: punto de gran actividad; [fig.] punto «caliente».
Cualquier sitio, región o secuencia, en el gen o en el cromosoma, susceptible de mutar con una frecuencia inusualmente más elevada que los sitios, regiones o secuencias circundantes.
«A hotspot describes a site in the genome at which the frequency of mutation (or recombination) is very much increased.» (Un punto «caliente» es un sitio del genoma que presenta una frecuencia de mutación [o de recombinación] extremadamente elevada.)
Observación: también se escribe hotspot y puede traducirse por «punto de hipermutabilidad». Conviene recordar que en física y en biología molecular el adjetivo «caliente» se utiliza para calificar todo aquello que presenta una elevada radioactividad (p. ej.: se llaman coloquialmente «fríos» los ácidos nucleicos que no están marcados y se sobreentiende que son «calientes» los radioactivos). La expresión original (hot spot) se atribuye a S. Benzer (1955). Günter Kahl en The dictionary of gene technology le otorga un significado muy parecido al de recombinador (recombinator), si bien con remisión de este último a hot spot y no al revés; la diferencia es que en el caso de hot spot se hace hincapié en la capacidad de mutar, mientras que en el de recombinator se destaca la capacidad de promover la recombinación.

housekeeping genes: genes de mantenimiento, genes constitutivos.
→ constitutive genes

Hox gene: gen homeótico.
homeotic gene.

hybrid DNA: ADN híbrido, ADN recombinado.
1. ADN híbrido. ADN bicatenario artificial obtenido por apareamiento de dos hebras que presentan complementariedad total o parcial de bases.
2. ADN recombinado. Véase recombinant DNA.

hybrid plasmid: plásmido mixto.
Cualquier plásmido obtenido por recombinación a partir de ácidos nucleicos derivados de microrganismos entre los cuales no suele haber intercambio de información genética (por ejemplo, entre E. coli y S. cerevisiae). Véase shuttle plasmid.

hybridization probe : sonda de hibridación.
probe.