maturase: factor de maduración (del preARNm), factor de corte y empalme codificado por intrón.
Proteína codificada por intrones de los grupos I o II. Se une a su intrón codificante e induce el cambio de conformación necesario para que el intrón se escinda del preARNm respectivo y éste continúe su proceso de maduración —empalme de exones, poliadenilación y adquisición de la secuencia protectora de guanilatos en el extremo 5’— hasta convertirse en el ARNm correspondiente.
Observación: el NC-IUBMB, en su introducción a la Classification and Nomenclature of Enzymes by the Reactions they Catalyse, desaconseja vivamente el uso del sufijo -ase para formar nombres de proteínas carentes de la actividad catalítica que su nombre supuestamente indica: «The first general principle of these ‘Recommendations’ is that names purporting to be names of enzymes, especially those ending in -ase, should be used only for single enzymes, i.e. single catalytic entities. [...] In this context it is appropriate to express disapproval of a loose and misleading practice that is found in the biological literature. It consists in designation of a natural substance (or even of an hypothetical active principle), responsible for a physiological or biophysical phenomenon that cannot be described in terms of a definite chemical reaction, by the name of the phenomenon in conjugation with the suffix -ase, which implies an individual enzyme. Some examples of such phenomenase nomenclature, which should be discouraged even if there are reasons to suppose that the particular agent may have enzymic properties, are: permease, translocase, reparase, joinase, replicase, codase, etc.».
La situación de esta proteína es bastante peculiar; por un lado, tiene un dominio con actividad de endonucleasa y, en el caso de los intrones del grupo II, otro con actividad de transcriptasa inversa (el sufijo -ase en estos casos está bien aplicado, puesto que se trata de actividades enzimáticas), pero el dominio al que se le atribuye la actividad maturase carece de tal actividad (puesto que no convierte el preARNm en ARNm). Por ejemplo, una de las maturases mejor estudiadas es la proteína LtrA de L. lactis, cuyo nombre oficial completo es en realidad group II intron-encoded protein ltrA y no maturase (<www.expasy.org/uniprot/P0A3U0>). Se trata de una proteína multifuncional; en la base de datos Swiss-Prot (<www.expasy.org>) figura con las dos actividades de endonucleasa y transcriptasa inversa y con una tercera actividad (RNA-maturase activity), que en realidad corresponde a la de las enzimas de la clase EC 3.1 del NC-IUBMB (hidrolasas de enlaces éster).
Por consiguiente, la designación maturase (formada con el nombre de un fenómeno, la maduración del preARNm, más el sufijo -ase) contraviene de forma flagrante las normas del NC-IUBMB (de hecho, no hay ninguna enzima que se llame maturase en la clasificación enzimática de este comité).
Un significado muchísimo más claro trasmite un sinónimo de maturase que es intron-specific splicing factor (factor de corte y empalme codificado por intrón), aunque está claro que, luego, en la práctica, habrá quien siga prefiriendo, pese a todo, el calco «madurasa», por su brevedad y tradición, especialmente llegado el caso de que la proteína figure con el único nombre de maturase en la base de datos correspondiente.

Maxam-Gilbert method: método de Maxam y Gilbert.
→ CHEMICAL CLEAVAGE SEQUENCING

messenger interfering complementary RNA (micRNA) : ARN complementario de interferencia con el mensajero (ARNcim).
antisense RNA.

messenger RNA (mRNA) : ARN mensajero (ARNm).
Molécula de ARN que se traduce en una o más proteínas en los ribosomas. Véanse template strand y splicing.

M-FISH: FISH múltiple o FISH multicolor (según el contexto).
→ multicolor fish, multiplex fish
Observación: figura en la literatura específica con grafías diversas: m-FISH, mFISH y MFISH.

microchip: microchip.
→ chip

microsatellite : microsatélite.
ADN sin función conocida del genoma eucariota, formado por repeticiones en serie de unidades compuestas de unos pocos nucleótidos (menos de una decena), que pueden llegar a tener una longitud total de hasta cien pares de bases. Se encuentran dispersas por todo el genoma eucariota. Estas unidades nucleotídicas breves se identificaron por primera vez dentro del ADN satélite, y por su pequeño tamaño recibieron el nombre de «microsatélites». Véase satellite DNA.

microRNA : microARN.
Pequeñas moléculas de ARN monocatenario (de 21 a 25 nucleótidos) que se aparean con el extremo 3’ de ARNm homólogos e impiden la traducción de éstos en proteínas. Desempeñan un papel regulador de la traducción. Véanse stRNA y translational repression.

micRNA : ARNcim.
messenger interfering complementary RNA.

minisatellite : minisatélite.
ADN sin función conocida del genoma eucariota, formado por repeticiones en serie de unidades compuestas de una decena de nucleótidos, que pueden llegar a tener una longitud total de 500 a 30 000 pb. Se encuentran dispersas por todo el genoma eucariota, incluso en los telómeros; por ejemplo, en los telómeros de los cromosomas humanos existen repeticiones de hexanucleótidos (TTAGGG) de unas 10 000 a 15 000 pb de longitud (la telomerasa añade estas secuencias para asegurar la multiplicación completa del cromosoma). Estas unidades nucleotídicas breves se identificaron por primera vez dentro del ADN satélite y por su menor tamaño recibieron el nombre de «minisatélites». Véase satellite DNA.

minus strand : cadena negativa.
noncoding strand.
Observación: la designación «cadena positiva» (plus strand) y «cadena negativa» (minus strand) se debe reservar para designar las cadenas codificante y no codificante de los genomas víricos, respectivamente.

miRNA : miARN.
microRNA.

misacylated tRNA : disaminoacil-ARNt, ARNt disaminoacilado.
mischarged tRNA.

mischarged tRNA : disaminoacil-ARNt, ARNt disaminoacilado.
Molécula de ARNt unida a un aminoácido equivocado.
Observación: según el DUE, el adverbio «mal» puede anteponerse a verbos o participios «para expresar que la acción o estado que expresan se realiza o tiene lugar de manera perjudicial o que no es la que conviene, la deseada o la debida» (como en «malvivir», «malherir», «malaconsejado», «malhablado», «malacostumbrado», etc.), de modo que también cabe la posibilidad de traducirlo por «ARNt malaminoacilado» o «ARNt mal aminoacilado».

missense mutation: mutación de aminoácido.
Mutación puntual que cambia un codón codificante (sense codon) por otro que especifica un aminoácido distinto en el ARNm transcrito. La proteína correspondiente contendrá, pues, un aminoácido diferente del original y ello afectará a su función según el sitio en que se produjo la mutación y la naturaleza del reemplazo de aminoácidos. Cualquier sustitución de aminoácidos constituye una missense mutation, pero en la práctica éstas sólo se manifiestan fenotípicamente si producen una modificación de la actividad de la proteína. Véase sense codon y point mutation.
Observación: los libros de texto y glosarios específicos recogen traducciones tan variopintas como «mutación de cambio de sentido», «mutación de sentido equivocado», «mutación sustitutiva», etc., sin que ninguna haya sido consagrada por el uso todavía. La última («mutación sustitutiva») puede prestarse a confusión, puesto que en la jerga genética se llaman «sustituciones» los reemplazos de nucleótidos o de bases dentro de un gen sin que ello cause necesariamente un cambio de aminoácido en la proteína correspondiente, como en este caso. Véanse base-pair substitution y frameshift mutation.

mitotic crossing over: entrecruzamiento mitótico.
Intercambio de ADN entre dos cromátides hermanas de cromosomas homólogos al final de la fase de síntesis (S) o durante la fase G1 del ciclo celular en células somáticas. Como resultado de este intercambio, tras la mitosis, las células hijas pueden ser homocigóticas con respecto a diversos locus si la célula progenitora era heterocigótica en dichos locus.
Observación: en los textos de genética suele ser sinónimo de somatic recombination, mitotic recombination y somatic crossing over, pero no debe olvidarse la diferencia básica que existe entre «recombinación» y «entrecruzamiento», como se explica en el lema crossing over.

mitotic recombination: recombinación mitótica.
→ mitotic crossing over

mobile genetic element: elemento transponible.
transposable element.

moderately repetitive DNA : ADN moderadamente repetitivo.
ADN formado por secuencias presentes en más de una copia en el genoma. Cuando se lo desnaturaliza tiende a volver a renaturalizarse o a reasociarse más rápido que el ADN no repetido. En los seres humanos representa el 30 % del genoma nuclear.

molecular beacon: baliza molecular, sonda fluorescible.
Sonda susceptible de emitir fluorescencia sólo al formar híbridos perfectos con secuencias complementarias. Se trata de un oligonucleótido en forma de horquilla que dispone de un fluoróforo en un extremo y de un extintor de fluorescencia (quencher) en el otro, ambos unidos a los extremos 3’ y 5’ respectivos por enlaces covalentes. En la configuración de horquilla original, el extintor próximo al fluoróforo impide la emisión de fluorescencia por parte de éste (véase la figura). Cuando la sonda forma un híbrido con una secuencia perfectamente complementaria (véase la figura) pierde su forma de horquilla, el extintor se aleja del fluoróforo y el fluoróforo emite fluorescencia. Se pueden utilizar múltiples sondas fluorescibles, cada una conjugada con un fluoróforo distinto, para analizar la presencia de varias secuencias complementarias en el ADN a la vez.
Observación: a 12.04.2004 no existe una traducción al castellano consagrada por el uso; otra posibilidad es: «oligobaliza» (siguiendo el ejemplo de «radiobaliza»; el afijo oligo- traduce relativamente bien la palabra molecular). Según el contexto, también se puede traducir por «sonda fluorescente» a secas, mientras se tenga presente que no todas las sondas fluorescentes convencionales disponen de un extintor de fluorescencia (quencher). El nombre molecular beacon se atribuye a S. Tyagi y F. R. Kramer, quienes describieron por primera vez estas sondas que experimentan un cambio de conformación y fluorescen al formar híbridos con secuencias complementarias en un artículo que llevó por título Molecular beacons: probes that fluoresce upon hybridization y en el que indican: «we call these probes ‘molecular beacons' because they emit a fluorescent signal only when hybridized to target molecules... since unhybridized molecular beacons are dark it is not necessary to remove them to observe hybridized probes. Consequently, molecular beacons can be used for the detection of specific nucleic acids in homogeneous assays and in living cells»; hoy día, este nombre se aplica a veces a sondas fluorescibles de diseño ligeramente modificado con respecto a las molecular beacons convencionales (p. ej.: TaqMan-MB) y constituye asimismo una marca registrada (en cuyo caso el nombre no debiera traducirse).

Esquema de una sonda molecular beacon (según S. Tyagi y F. R. Kramer)

molecular cloning: clonación molecular.
cloning.
Observación: con frecuencia se utiliza como sinónimo de «ingeniería genética». Véase genetic engineering.

molecular marker: marcador molecular.
Cualquier segmento de ADN cuya secuencia nucleotídica varía (es polimórfica) en distintos organismos y que por eso mismo puede servir para reconocerlos. Se ponen de manifiesto mediante métodos basados en la hibridación o en la reacción en cadena de la polimerasa.

monomer molecule: monómero.
Molécula que es objeto de una polimerización y proporciona las unidades constitucionales de la estructura básica de una macromolécula (p.ej.: los aminoácidos constituyen los monómeros o las unidades estructurales repetidas de las proteínas, que son polímeros naturales).

moonlight, to: ejercer funciones múltiples.
Desempeñar una proteína funciones adicionales o secundarias a su función principal.
Observación: como no existe un verbo equivalente en español, en realidad, la traducción depende en gran medida del contexto, por ejemplo:
Many enzymes have been found to ’moonlight’ (i.e. to serve additional functions that are generally not enzymatic, but rather structural or regulatory). [Se ha observado que muchas enzimas son ‘multifuncionales’ (es decir, ejercen funciones adicionales que no suelen ser enzimáticas, sino estructurales o reguladoras).]
An enzyme, for example, might moonlight as an activator by binding to a receptor using parts of the enzyme distant from its enzymatic active site. Moonlighting functions generally have an in vivo role. [Por ejemplo, una enzima puede asimismo funcionar como un activador al unirse a un receptor haciendo uso de dominios distantes de su centro catalítico. Las funciones adicionales desempeñan, por lo general, un papel in vivo.]

moonlighting: multifuncionalidad.
Propiedad de ciertas proteínas de desempeñar funciones múltiples, adicionales o secundarias a su función principal, mediante la utilización de un mismo dominio o de dominios distintos. Véase MOONLIGHTING PROTEIN.

moonlighting function: función adicional.
→ MOONLIGHTING PROTEIN.

moonlighting protein: proteína multifuncional.
Proteína que tiene la capacidad de desempeñar funciones múltiples, adicionales o secundarias a su función principal.
Observación: en numerosas ocasiones se trata de enzimas que, además de su actividad catalítica, desempeñan una función de tipo estructural o regulador. Por ejemplo, la fosfoglucosa-isomerasa (PGI) es una enzima citoplasmática ubicua que cataliza la interconversión de glucosa-6-fosfato y fructosa-6-fosfato durante la glucólisis y la gluconeogénesis. En los mamíferos, la PGI es secretada por diversos tipos celulares y funciona asimismo como una neurolinfocina (neuroleukin), como un factor autocrino de motilidad e incluso como un mediador de la diferenciación y maduración celular. Otro ejemplo es la fumarato-hidratasa, una proteína que, además de ser una enzima crucial del ciclo de Krebs, tiene actividad antitumoral. La función de una proteína multifuncional puede variar según su ubicación dentro o fuera de la célula, el tipo celular o el tejido en el que se sintetiza, su estado de oligomerización (monómero o multímero), la concentración celular del ligando, el sustrato, el cofactor o el producto de la reacción, el uso de distintos dominios que sirven para unirse a otras proteínas, la capacidad de formar distintos complejos proteicos con subunidades diferentes, etc. Esta capacidad de las proteínas de desempeñar funciones múltiples parece ser común en la naturaleza; se tiene registro de que ocurre tanto en los organismos procariotas como en los eucariotas y su existencia podría explicar por qué en los genomas secuenciados hay menos genes de los que se estiman necesarios para desempeñar las funciones biológicas. No deben confundirse estas proteínas multifuncionales con las proteínas resultantes de fusiones génicas o de cortes y empalmes (ayustes) alternativos a partir de un ARNm codificado por un mismo gen (pues se trata de proteínas distintas), ni con las isoenzimas, ni con las proteínas con modificaciones postraduccionales variables, ni con las proteínas que desempeñan una única función en distintos emplazamientos o con sustratos diferentes. El fenómeno de promiscuidad catalítica es un caso específico de multifuncionalidad.

morgan: morgan.
Unidad de distancia arbitraria entre marcadores genéticos equivalente a 100 centimorgans. Apenas se utiliza en la práctica, pues las determinaciones se hacen en centimorgans. Véase centimorgan.

mosaic: mosaico.
Organismo constituido por células de diferente constitución génica o cromosómica pese a derivar del mismo cigoto (a diferencia de la quimera). Véase chimera.

motif: motivo.
1. En los ácidos nucleicos, es una secuencia breve de nucleótidos que suele servir de sitio de reconocimiento para ciertas proteínas (p.ej., en los genes eucariotas existen motivos nucleotídicos que cumplen una función reguladora o moduladora de la transcripción). El mismo motivo puede estar presente en una gran variedad de organismos. En esta acepción significa prácticamente lo mismo que secuencia consenso de nucleótidos; de hecho, a veces se habla de «motivo TATA» (TATA-box motif, TATA motif) en lugar de «caja TATA» (TATA box), una de las secuencias consenso características de los promotores eucariotas reconocidos por la ARN-polimerasa II. Véanse box, consensus sequence y TATA box.
2. En las proteínas, es una pauta característica de plegamiento muy conservada en la naturaleza (se habla así de los motivos homeobox, dedo de zinc, hélice-giro-hélice, cremallera de leucinas, etc.). En esta acepción puede equivaler conceptualmente al dominio estructural de las proteínas globulares, aunque un mismo dominio puede contener más de un motivo; por ejemplo, los dominios de unión a ATP (ATP-binding domains) de las proteínas de la familia ABC contienen dos motivos característicos denominados Walker A y Walker B, más un tercer motivo distintivo (signature) denominado C.
3. En las proteínas, coincide con el concepto de dominio funcional. Un mismo motivo o dominio funcional puede funcionar como dominio estructural (e incluso puede contener varios dominios estructurales), como en el siguiente ejemplo: «The HMG-1 domain (often referred to as the HMG-1box) is the functional motif of the largest HMG subfamily, the HMG-1/-2 proteins [...].The HMG-1 domain binds to and bends the minor groove of the DNA. The HMG-1 domain consists of approximately 80 amino acids and has a characteristic, twisted, L-shaped fold formed by three α-helical segments.»
4. Cualquier serie de aminoácidos asociada a una determinada función, contigua o alineada con respecto a ciertas posiciones invariables o conservadas de la secuencia primaria de una proteína. La mutación del motivo puede acarrear la pérdida de la función de la proteína. En esta acepción tiene un significado muy similar a la de una secuencia consenso de aminoácidos, aunque en este caso los aminoácidos conservados pueden estar separados entre sí, como las tres cisteínas (Cys₃) y la histidina (His₁) del ejemplo siguiente: «The M2 gene of respiratory syncytial (RS) virus has two open reading frames (ORFs). ORF1 encodes a 22-kDa protein termed M2-1.The M2-1 protein contains a Cys₃-His₁ motif (C-X₇-C-X₅-C-X₃-H) near the amino terminus. This motif is conserved in all human, bovine, and ovine strains of RS virus. A similar motif found in the mammalian transcription factor Nup475 has been shown to bind zinc. The M2-1 protein of human RS virus functions as a transcription factor which increases polymerase processivity, and it enhances readthrough of intergenic junctions during RS virus transcription, thereby acting as a transcription antiterminator. [...] the Cys3 -His1 motif of M2-1 is essential for maintaining the functional integrity of the protein.». En esta acepción también recibe en inglés el nombre de rule (regla, norma, pauta).
Observación: la 3.ª acepción de la voz motivo en el diccionario académico es la siguiente: «3. m. En arte, rasgo característico que se repite en una obra o en un conjunto de ellas.»

mRNA : ARNm.
messenger RNA.

multicolor chromosome painting: FISH multicolor.
→ multicolor fish

multi-color chromosome painting: FISH multicolor.
→ multicolor fish

multicolor FISH: FISH multicolor.
Nombre genérico que se aplica a cualquier variante de la técnica de hibridación in situ con sondas fluorescentes (FISH) que proporciona una imagen policroma de los cromosomas o del cariotipo, en la que se asigna un color distinto a cada par de autosomas homólogos y los cromosomas X o Y (o los segmentos cromosómicos derivados de los mismos). Todas las variantes se basan en la hibridación simultánea de la totalidad de cromosomas metafásicos con las respectivas sondas cromosómicas marcadas individualmente con un fluorocromo específico o una combinación de fluorocromos distintos.
«It was indeed exciting that by 1996, it became possible to “paint” the entire human genome simultaneously so that each chromosome fluoresced in a unique and distinct color.» (Fue sin duda apasionante que en 1996 se lograra «colorear» simultáneamente todo el genoma humano, de modo que cada cromosoma tuviera un color fluorescente único y característico.)
Observación: es sinónimo de color karyotyping, multicolor chromosome painting, multi-color chromosome painting, 24-color karyotyping, multicolor painting y multiple color FISH. Con frecuencia se toma como sinónimo estricto de multiplex FISH, pero el nombre multicolor fluorescence in situ hybridization figura en los archivos de HighWire Press y PubMed por lo menos desde 1992, mucho antes de que se dieran a conocer las variantes de FISH multicolor conocidas como SKY (cariotipado espectral), multiplex FISH (FISH múltiple) y COBRA (COBRA), desde 1996 en adelante.

multicolor painting: FISH multicolor.
→ multicolor fish

multidisciplinary biology: biología de sistemas.
→ systems biology

multifluor FISH: FISH múltiple.
→ multiplex fish

multifunctional protein: proteína multifuncional.
→ MOONLIGHTING PROTEIN

multiple color FISH: FISH multicolor.
→ multicolor fish

multiplex FISH: FISH múltiple.
Variante de FISH multicolor en la que la visualización policroma simultánea de los cromosomas metafásicos se logra mediante marcación combinatoria de las sondas con cinco fluorocromos y con ayuda de un microscopio de fluorescencia, equipado de una serie de filtros ópticos específicos de los fluorocromos utilizados, y un programa informático complejo que combina las imágenes obtenidas sucesivamente con cada filtro en una única imagen de los cromosomas en colores artificiales distintos (pseudocolors).
Observación: es sinónimo de multifluor FISH. Tanto la FISH multiple (multiplex FISH o M-FISH, 1996) como el cariotipado espectral (spectral karyotyping o SKY, 1996), otra variante muy utilizada de FISH multicolor, se basan en el marcado combinatorio o binario (combinatorial or binary labelling) de sondas cromosómicas, donde la cantidad de colores fluorescentes posibles viene dada por la fórmula 2ⁿ-1, siendo n el número de fluorocromos con diferentes espectros de emisión que se utilizan solos o combinados para conferir un color característico. Bastan cinco fluorocromos para lograr 31 colores, que es un número de sobra para colorear los 24 cromosomas humanos. En el trabajo original de Speicher (1996) este método permitía revelar aneusomías cromosómicas, translocaciones simples y complejas, inserciones y deleciones intersticiales y otros reordenamientos cromosómicos que no podían detectarse por análisis citogenéticos clásicos (por ejemplo, por bandeo cromosómico de Giemsa o G-banding). Véase chromosome painting y multicolor fish.

multispecificity: multiespecificidad.
1 Inmunol. Propiedad de un anticuerpo de reconocer y unirse de forma específica a epítopos estructuralmente distintos de antígenos diferentes. Contradice el concepto clásico de interacción específica de un anticuerpo (o más precisamente de un parátopo) con un solo epítopo.
2 En sentido general, es la facultad de una proteína de reconocer y unirse a ligandos estructuralmente distintos.
Observación: también recibe el nombre de promiscuidad (PROMISCUITY) y polifuncionalidad (POLYFUNCTIONALITY).

mutase: mutasa.
Cualquier enzima de la clase de las isomerasas que cataliza el traslado intramolecular de un grupo químico.
Observación: no se trata de una proteína con actividad mutágena. Las isomerasas son enzimas de la Clase EC 5 en la nomenclatura enzimática del NC-IUBMB.

mutation : mutación.
1 Gene mutation (mutación génica):
a) cualquier cambio que modifica la secuencia de bases de un gen. Este cambio no redunda necesariamente en una modificación del producto o de la función del producto que el gen codifica, como es el caso de las mutaciones génicas silenciosas;
b) La transformación de un alelo en otro (A1 g A2).
2 Cromosome mutation (mutación cromosómica): modificación estructural de uno o varios cromosomas.
3 Genome mutation (mutación genómica): modificación del número de cromosomas en el genoma de un organismo.
4 Mutant (mutante): cualquier organismo portador de una mutación.

muton : mutón.
Término genético en desuso que designa la unidad genética más pequeña que puede mutar. Las técnicas moleculares han demostrado que se trata de un nucleótido.

mutual translocation: translocación recíproca.
translocation.